Насекомые имеют наружный скелет. Насекомые - процветающая группа наземных организмов. Вопросы для повторения и задания

На опушке леса - старый дуб. Весь он, от корней до желудей, заселён жильцами - насекомыми. Одни из них объедают молодые корешки снаружи, другие выгрызают ходы в толстых корнях. В желудях живут личинки жука долгоносика, листья грызут гусе­ницы разнообразных бабочек. В чернильных орешках скрываются личинки орехотворок, а в древесине ствола и ветвей прогрызли свои ходы личинки жуков дровосеков, златок, короедов. Есть и со­сущие насекомые. На листьях кучками сидят тли, на коре ветвей присосались щитовки. Недолго цветёт дуб, но и у его цветков есть обитатели: в крохотных галлах на мужских серёжках развиваются личинки орехотворок.

Условия жизни внутри желудя и в почве около корешков, на листе и в глубине чернильного орешка совсем неодинаковы. Почка и старый лист, тоненькая молодая кора и грубая корка старой ветви - разная еда. Самые разнообразные условия жизни, самые различные микросреды можно найти на одном и том же дубе. Мало того. Дубы растут и в низине, и на горе, в лесной чаще и на опушке. Опять - новые и новые условия жизни. Свыше 1200 видов насекомых связаны в своей жизни с дубом, и у каждого из этих видов свои требования к жизни, свои условия существования.

Ни у каких других животных нет такого разнообразия в сре­дах обитания, в условиях жизни, как у насекомых. И ни одни животные поэтому не разнообразны так, как многообразны насе­комые. Известно немного больше миллиона видов различных жи­вотных, населяющих Землю. Четыре пятых из них - насекомые. И это далеко не предел. Если науке известны по крайней мере девять десятых современных видов птиц и зверей, то современных видов насекомых мы не знаем ещё и половины: каждый год опи­сывают тысячи и тысячи новых, до того неизвестных науке видов насекомых.

Многообразие насекомых - результат их огромной пластич­ности, способности приспособляться к самым разнообразным условиям жизни. Эта способность связана не просто с высотой их организации, а с теми особенностями её, которые обеспечили им «завоевание» суши, дали возможность заселить самые разно­образные уголки её.

Наружный скелет насекомых. Характерная особенность насе­комых, как и всех членистоногих, - хитинизированный 1 покров их тела. Образуя своего рода панцирь, он является наружным скелетом животного. Внутренний скелет у членистоногих развит слабо и представлен выростами наружного скелета.

Наружный скелет сыграл и играет исключительно важную роль в эволюции членистоногих, в особенности насекомых. Плот­ный хитинизированный покров - прекрасное средство защиты организма от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.

Одна из наибольших опасностей, угрожающих наземному, от­крыто живущему животному, - это потеря воды через испарение её поверхностью тела, гибель от высыхания. Чем больше поверх­ность тела по сравнению с его объёмом, тем сильнее эта опасность. Она возрастает с уменьшением размеров животного, и у очень маленьких животных соотношение поверхности и объёма их тела гораздо неблагоприятнее, чем у крупных.

Форма тела животного всегда более или менее сложна, и её нельзя свести к какой-либо простой объёмной геометрической фигуре. Однако в качестве грубого примера можно использовать даже куб. У кубического миллиметра соотношение поверхности и объёма составляет 6:1 (поверхность 6 мм 2 , объём - 1 мм 3). У кубического сантиметра оно равно 0,6: 1 (поверхность 600 мм 2 , объём 1000 мм 3), т. е. на единицу объёма приходится уже только 0,6 единицы поверхности. Чем больший объём мы возьмём, тем меньше и меньше единиц поверхности будет приходиться на еди­ницу объёма: так, у кубического дециметра соотношение равно всего 0,06:1. Эти примеры грубо схематичны. Объём 1 см 3 (1000 мм 3) имеют и куб с рёбрами по 1 см и, например, парал­лелепипед площадью 100Х10 мм и высотой в 1 мм. Поверхность такой фигуры составит 2220 мм 2 , т. е. соотношение поверхности и объёма у неё будет 2,22: 1, а не 0,6: 1, как у кубического санти­метра, хотя в обоих случаях объём фигуры равен 1 см 3 . Более того, у параллелепипеда того же объёма, но площадью 50X20 мм соотношение составит не 2,22:1, а 2,14:1, а при площади 250X4 мм - 2,5: 1. Всё же в любом из приведённых случаев со­отношение меньше, чем при объёме 1 мм 3 , и какую бы фигуру мы ни взяли, но при возрастании объёма соотношение будет изменяться: количество единиц поверхности на единицу объёма умень­шается.

Размеры насекомых очень невелики, и соотношение поверх­ности и объёма у них явно неблагоприятно для наземного откры­того образа жизни: испаряющая поверхность слишком велика. Плотный хитиновый покров малопроницаем, и он прекрасно за­щищает насекомое от потери воды через испарение. Наибольшая опасность - угроза высыхания - устранена.

Наружный скелет служит не только панцирем, защитой насе­комого. Не менее велико и его опорно-механическое значение. Известно, что сила сопротивления (на изгиб) трубки и сплошного цилиндра зависит от диаметра их поперечного сечения, причём разница в «прочности» трубки и цилиндра одинаковых диаметров не так уж велика. Казалось бы, что из двух конечностей одина­ковой толщины и при одинаковой затрате скелетного материала более выгодной окажется конечность с наружным скелетом: она будет прочнее. Однако это преимущество наружного скелета со­храняет свою силу лишь при определённых условиях, а именно - при малых размерах животного. Расположение мышц внутри скелета ограничивает их размеры: ставит в прямую зависимость от вместимости имеющейся полости, а она, как оказывается, не безгранична.

Чем крупнее животное, тем толще, а значит, и тяжелее будет его наружный скелет. При более тяжёлом панцире (наружном скелете) нужны и более развитые мышцы, так как передвижения более тяжёлого животного требуют большей затраты сил. Но для сильнее развитых мышц нужны и большее место и более прочные точки прикрепления, т. е. большая прочность скелета. Для панциря увеличение прочности связано с его утолщением, с возраста­нием веса. Но более тяжёлый панцирь-скелет требует и более развитых мышц, а эти, в свою очередь, требуют ещё большей прочности скелета. Очевидно, рано или поздно наступит предел: дальнейшее увеличение размеров подвижного животного станет невозможным.

Наружный скелет оказался препятствием, ограничивающим размеры членистоногих: подавляющее большинство их мелкие или очень мелкие формы. Он же одновременно - та особенность, в силу которой насекомые достигли исключительного многообразия: подобного богатства форм нет среди иных животных. Именно наружный скелет позволяет достигать чрезвычайной сложности внешней формы при ничтожно малых размерах.

Наиболее богатые видами отряды насекомых (жуки, двукры­лые, перепончатокрылые) изобилуют мелкими формами (длина меньше 10 мм). В то же время очень малые размеры тела по­зволяют занимать новые и новые, ещё никем не занятые уголки (ниши) в природе, оказываться во всё новых и новых условиях среды, что неминуемо влечёт за собой нарастание многообразия форм. Так создаётся путь эволюции, направленный в сторону уменьшения размеров тела.

Хитинизированный покров - это не просто панцирь, «скор­лупа», защищающий тело насекомого. С ним связаны различные его выросты и придатки: волоски, шипы, щетинки, чешуйки, игра­ющие ту или иную роль в жизни насекомых. С наружными покро­вами связаны разнообразные железы, открывающиеся на поверх­ности хитинового панциря, и осязательные, обонятельные, вкусо­вые органы. Наконец, от хитинового покрова неотделима окраска насекомых, многообразие тонов и рисунков которой превосходит даже разнообразие и причудливость окраски цветков.

Расчленённость наружного скелета. Наружный скелет твёрдый, и тело насекомого, как бы закованного в панцырь, не было бы по­движным, если бы не его членистость. Туловище и его конечности (ноги, усики и др.) состоят из отдельных отрезков - члеников (сегментов, колец), связанных между собой более тонкими про­межутками.

Кольца туловища не сплошные, каждое состоит из обособлен­ных хитиновых щитков: спинного, брюшного и соединяющих их двух боковых. В брюшке и боковые щитки и промежутки между кольцами остаются более или менее тонкими и эластичными: объём брюшка может увеличиваться и уменьшаться. Это заметно при дыхании насекомого, сильно растягивается брюшко при со­зревании яиц у самки или при переполнении кишечника. Посмо­трев в лупу на брюшко насосавшегося крови комара, легко раз­личить плотные спинные и брюшные щитки и сильно растянув­шиеся боковыечасти и промежутки между кольцами. Растяжи­мость брюшка различна у разных насекомых, и степень её - результат упражнения у ряда предков - находится в прямой связи с особенностями жизни данного вида насекомых.

Боковые щитки груди, не тоньше спинных или брюшных: груд­ные кольца не растягиваются, наоборот - они очень крепки и по большей части (у взрослой формы) среднегрудное и заднегрудное кольца слиты, образуя одно целое. К груди причленены ноги и крылья, их мышцы помещаются внутри грудных колец и со степенью их развития связаны размеры и прочность колец груди. Так, у бабочек ноги развиты слабо, передние иногда даже недоразвиты, и переднегрудное кольцо у них очень небольшое, часто мало заметное. У прекрасных летунов бражников грудь (второе и третье кольца) гораздо массивнее, чем у капустницы или крапивницы: летательные мышцы бражников развиты много сильнее, чем у дневных бабочек с их порхающим полётом. У много бегающих или ползающих насекомых хорошо развито и переднегрудное кольцо, обычно и достаточно подвижное, не сли­тое с прочими кольцами груди (жуки, прямокрылые и др.). Сте­пень развития переднегруди зависит от характера работы перед­ней пары ног. У насекомые с роющими (медведка, жук короед) или хватательными (богомол) передними ногами она развита сильнее, чем у насекомых с обычной ходильной ногой. У личинок все грудные кольца обычно раздельные.

В голове все кольца слились в крепкую головную капсулу, или черепную коробку. Как показывает изучение развития заро­дыша, голова насекомого состоит из шести колец.

Сочленение отделов ног обеспечивает их подвижность, правда лишь в определённых плоскостях. Известной гибкостью обладают усики, конечно подвижны ротовые органы. Наличие хитинового панциря, пусть и разделённого на членики, всё же сильно огра­ничивает разнообразие движений и туловищами головы, и конеч­ностей. Большое однообразие в движениях частей тела насеко­мого сильно затрудняет изучение его поведения, оценку тех или иных «ответов» на внешние раздражения: «мимика» насекомого очень бедна. Эта бедность - результат ограниченной подвижности хитинового панциря, а не слабого развития нервной деятельности.

Органы дыхания. От плотности, толщины и степени хитинизации покрова зависит его проницаемость как для воздуха, так и для водяных паров. При открытом наземном (воздушном) образе жизни насекомому угрожает гибель от высыхания, от чрезмерного испарения воды. У таких насекомых (а таково подавляющее боль­шинство взрослых форм и немало личинок) обычно покров плотен и непроницаем или почти непроницаем, и кожное дыхание для них невозможно.

Для насекомых характерна своеобразная система органов дыхания - трахейная система (трахейное дыхание свойственно ещё многоножкам и так называемым первичнотрахейным, а также многим паукообразным). Трахеи - это трубки округлого сечения, многократно ветвящиеся и закан­чивающиеся тончайшими трахей­ными капиллярами (трахеолами), проникающими не только в ткани, но даже в протоплазму клеток и внутрь отдельных мышечных воло­кон. Наружу трахейная система от­крывается особыми отверстиями - дыхальцами (стигмами), расположен­ными на боковых щитках брюшка (до восьми пар); обычно есть ещё две пары на груди (на средне- и заднегруди). У дыхалец есть замыкательные клапаны. Обычно отходя­щие от дыхалец пучки трахей свя­заны между собой двумя продоль­ными и несколькими поперечными стволами (рис. 1, 2), от которых уже отходят мелкие трахеи, густой сетью опутывающие и пронизыва­ющие все органы.

Воздух поступает в трахеи у одних насекомых благодаря дыха­тельным движениям брюшка (хорошо заметны у пчелы), у дру­гих - путём диффузии; движение воздуха в мелких трахеях и трахеолах происходит лишь путём диффузии.

У хорошо летающих насекомых в груди, брюшке, иногда даже в голове имеются связанные с трахеями трахейные воздушные мешки (рис. 1). Они могут раздуваться и спадать, и обычно перед полётом насекомое наполняет их воздухом (у готовящегося взлететь майского жука хорошо заметны усиленные дыхательные движения брюшка: жук «накачивает» воздух в мешки). Напол­ненные воздухом воздушные мешки облегчают полёт. У майского жука общая ёмкость трахейной системы достигает 630 мм 3 , т. е. 2/3 см 3: массивный и тяжё­лый на взгляд жук оказы­вается примерно на четверть «воздушным».

Водные насекомые - все­ленцы в воду: их далёкие предки были обитателями суши. Приспособившись к жизни в водной среде, многие водные насекомые (взрослые формы обязательно) всё же сохранили одну из особен­ностей своих наземных пред­ков: дышат атмосферным воз­духом. Периодически всплы­вая на поверхность воды, они захватывают запас атмосфер­ного воздуха (плавунцы, водолюбы, почти все водные клопы, личинки некоторых двукры­лых). В других случаях у водных личинок развились новообра­зования - трахейные жабры (личинки стрекоз, подёнок, ру­чейников, жуков вертячек и др.). Трахейные жабры - пучки нитей или листки, то расположенные на поверхности тела личинки (см. стр. 10, рис. 3), то в полости прямой кишки (см. рис. 4); в них ветвятся трахеи. Из жаберных трахей кислород пере­ходит обычным путём диффузии в трахейные стволы, расхо­дится по телу. Таким образом, новое здесь заключается лишь в том, что газы поступают в трахеи тела не через дыхальца и захва­тывается не смесь газов (атмосферный воздух): поступает кисло­род, растворённый в воде, путём диффузии из воды в воздух, заполняющий трахеи.

Между водной личинкой и открыто живущей наземной личин­кой есть ряд промежуточных - по месту обитания - форм. Почва, ткани растений, ткани животных, различные разлагаю­щиеся вещества - во всех этих средах живут и развиваются личинки тех или иных насекомых (иногда и взрослая форма). Здесь, во влажном воздухе, угроза высыхания не столь велика, и у таких скрытно живущих личинок, в большинстве даже временно не покидающих своей среды, хитиновый покров более нежен и более проницаем, у них возможно и кожное дыхание. Так, кож­ным дыханием, наряду с трахейным, обладают, например, личинки долгоножек, обитающие во влажной почве, почвенные личинки жуков щелкунов. Оказавшись наружи, в сухом воздухе, подобные личинки обычно быстро погибают: они мало защищены от высы­хания.

Исключительно кожное дыхание свойственно некоторым из наиболее низко организованных современных насекомых - неко­торым первичнобескрылым: у них нет трахейной системы. Эти мельчайшие насекомые - обитатели почвы и гниющих раститель­ных веществ, т. е. живущие в условиях влажного воздуха.

Конечно, через дыхальца трахей испаряется некоторое коли­чество воды, но оно крайне невелико. К тому же движение воз­духа (вентиляция) в тонких разветвлениях трахей протекает очень медленно, а сам воздух в них достаточно насыщен водными па­рами, что в свою очередь снижает испаряемость воды тканями. Непроницаемость хитинового покрова и трахейная система - приспособления к обитанию в сухой воздушной среде - наиболь­шего развития достигают у насекомых, живущих открыто, лета­ющих или ползающих днём, при условиях наибольшего нагре­вания солнечными лучами.

Кровеносная система. Дыхательная система у насекомых раз­вита очень сильно, и кислород ко всем тканям и органам достав­ляется именно ею. В связи с этим кровеносная система очень не­сложна. На спинной стороне находится длинная трубка, со­стоящая из ряда камер, - сердце (рис. 5). Его сокраще­ния гонят кровь вперёд к го­ловному концу, где она через короткую аорту изливается в полость головы. Отсюда кровяной поток возвращается в об­щую полость тела. Обратно в сердце кровь втягивается через несколько пар отверстий, на­ходящихся по его сторонам. Таким образом, кровеносная система насекомых незам­кнутая. Кровь (правильнее называть эту жидкость не кровью, а гемолимфой) служит для переноса питательных ве­ществ, удаления продуктов об­мена; дыхательные её функции ничтожны: она не переносит кислород, а служит лишь жидким посредником между клетками тела и воздухом трахей.

Разнообразие пищи отразилось на строении ротовых органов насекомых. Одни из них грызут свою пищу, другие сосут, третьи лижут или лакают. И, конечно, ротовые органы соответствуют способу принятия пищи. Посмотрев на них, не всегда можно узнать, чем питается насекомое, но всегда можно сказать, как оно питается. Ротовые органы кузнечика, саранчи, стрекозы, жука, гусеницы - грызущие. Эти насекомые грызут свою пищу, но сосать или лизать её они не могут. Бабочка с её длинным хобот­ком не может грызть или лизать, она сосёт. Её хоботок обычно тупой (стр. 30, рис. 10), им не проколешь кожу животного или кожицу растения. Очевидно, бабочка не может сосать ни кровь, ни соки из стебля или листа. Но нектар, лежащий открыто на дне цветка, для её хоботка доступен. В результате приспособления к питанию нектаром ротовые органы предков бабочек изменились: превратились в длинный хоботок (см. стр. 30, рис. 10). У клопа и комара тоже хоботок, но острый, колющий (см. стр. 152, рис. 86; стр. 107, рис. 63). Они могут вонзить его в кожу животного и сосать кровь; растительноядные клопы сосут соки из растений. Иногда ротовые органы приспособлены или к двоякого рода пище, или не только к питательной функции, но и к выполнению какой-либо иной работы; таковы, например, грызуще-лижущие (лака­ющие) ротовые аппараты пчёл и шмелей (см. стр. 122, рис. 70).

В зависимости от способа питания и характера пищи различно и строение кишечника, сравнительно короткого у хищников, длин­ного и более сложного у растительноядных форм.

Мышцы. Мышечная система у насекомых развита очень сильно, и число мышц у них огромно. Так, у гусеницы бабочки ивового древоточца насчитывают свыше 2000 мышц. Мышцы у насекомых поперечнополосатые (гладкие мышечные волокна очень мало­численны) . Особенность мышц насекомых - способность к много­кратным и очень быстрым сокращениям. Летательные мышцы комаров и мух, например, сокращаются но 300, даже по 500 раз в секунду. Велика и относительная сила мышц. Все видели, как муравей тащит огромную ношу, которая явно гораздо тяжелее его тела; блоха прыгает на расстояние, в 200 раз превышающее её размеры. Относительная мышечная сила у животных (соотно­шение тяжести поднимаемого груза и веса тела) уменьшается с увеличением размеров животного. У насекомых она очень велика и значительно больше, чем, например, у млекопитающих: у до­машней пчелы 23,5, у более крупного шмеля 14,3, а у человека 0,86, у лошади 0,5-0,83. Абсолютная же сила (сила мышцы, отнесённая на единицу её поперечного сечения) у насекомых зна­чительно меньше, чем у позвоночных. Так, у пчелы она в 14 раз меньше, чем у человека.

Большая относительная мышечная сила играет важную роль в жизни насекомых. Благодаря ей насекомое перетаскивает, а то и переносит на лету тяжёлые грузы (добычу, строительный мате­риал), пробирается в почве, личинки протискиваются в очень узенькие щелки и т. д. С ней связана огромная скорость полёта, достигающая у лучших летунов чудовищных «показателей». Сред­ней величины бражник пролетает в минуту расстояние, которое в 22-25 тыс. раз больше длины его тельца, шмель - в 10-13 тыс. раз, муха - в 12-15 тыс. раз. Эта скорость далеко превосходит скорость такого летуна из птиц, как стриж, пролетающего в ми­нуту расстояние только в 8300 раз больше своей длины (само­лёт, делающий 900 км в час, пролетит в минуту только в 1500 раз больше своей длины).

Быстрота передвижения - одно из важнейших приспособ­лений, обеспечивающих овладевание самыми разнообразными уголками суши.

Крылья. Из всех беспозвоночных лишь насекомые обладают крыльями, причём крылата только взрослая форма. Крылатость свойственна той стадии развития насекомого, в которой оно раз­множается. Это - приспособление, обеспечивающее расселение вида.

Крылья насекомых не имеют ничего общего с крыльями птиц или крыльями летучих мышей: это не изменившиеся конечности, а особые выросты средне- и заднегруди. У большинства крылатых насекомых две пары крыльев. У бабочек, стрекоз, ос, шмелей, пчёл обе пары разнятся лишь формой и размерами. У жуков передняя пара крыльев образует плотные жёсткие надкрылья, служащие покрышкой и для второй пары перепончатых крыльев, и для спинной стороны брюшка. Уплотнена передняя пара крыльев и у кузнечиков, кобылок, клопов. У комаров и мух только одна пара крыльев, передняя; задняя пара превратилась в особые образования - жужжальца (см. стр. 99, рис. 57).

Нервная система и органы чувств. Как и у всех членистоногих, нервная система насекомых представлена брюшной цепочкой (рис. 6). Надглоточный (голов­ной) узел развит очень сильно; его нередко называют головным мозгом. Особенно сложно строение головного мозга у насеко­мых с высоко развитой нервной деятельностью (пчёлы, муравьи), причём именно у них достигают наибольшего развития и слож­ности так называемые стебельчатые тела, с которыми связаны центры высшей нервной деятельности (рис. 7).

Сложные фасеточные глаза свойственны взрослой стадии. Они дают прямое, единое и мозаичное изображение. У разных форм степень развития сложного глаза и зрительных восприятий раз­лична, и одни из насекомых различают лишь общие очертания предмета, другие обладают способностью очень чётких воспри­ятий. Так, например, бражники «узнают» знакомые им цветки на рисунках и подлетают к ним сосать нектар. Простые глазки личи­нок дают лишь возможность ориентации: ими воспринимается не форма предмета, а только его движение.

Чрезвычайно развито у насекомых обоняние: по своей тонкости и точности оно далеко превосходит наиболее острое чутьё любого млекопитающего. Основное место органов обоняния - усики. Обычно они направлены вперёд, и многие насекомые ощупывают ими всё встреченное на пути: помимо обоняния на расстоянии у насекомых сильно развито и так называемое обоняние контакт­ное (при непосредственном соприкосновении усика с предметом); кроме того, на усиках есть и осязательные волоски. О тонкости обоняния насекомых можно судить по тому, что самцы нередко различают запах самки на очень большом расстоянии (у некото­рых бабочек даже за несколько километров), обитатели и посе­тители падали и помёта издали слетаются к «добыче». Крупный наездник эфиальт, ощупывая усиками кору, чует личинку рого­хвоста (Sirex), находящуюся в древесине на глубине нескольких сантиметров.

Обоняние и зрение - основные чувства, при помощи которых насекомые ориентируются в окружающей среде. Слух, играющий столь большую роль в жизни высших позвоночных, у насекомых развит очень слабо.

Нервная деятельность. Поведение многих насекомых весьма сложно. Наиболее простое проявление их нервной деятельности - таксисы, т. е. простейшая положительная или отрицательная дви­гательная реакция (рефлекс) на то или иное внешнее раздражение. Так, яркий дневной свет вызывает положительную реакцию (по­ложительный фототаксис) у дневных бабочек и отрицательную (отрицательный фототаксис) у большинства так называемых ноч­ных, скрывающихся от сильного света и мало подвижных днём (взлёт и полёт вспугнутой бабочки в расчёт не принимаются). Пчёл привлекает запах мёда, бабочку капустницу - запах кресто­цветных растений (положительный хемотаксис). Муравьи в сырую погоду уносят своих куколок в более сухие части муравейника (отрицательный гидротаксис).

Инстинкты. Сложную цепь рефлексов, как показал И. П. Пав­лов, представляют инстинкты, причём конец одного из звеньев цепи (одного действия) является толчком (раздражителем) для начала последующего звена. Проявление того или иного инстинкта вызывается наступлением определённого состояния организма. Так, созревание оплодотворённых яиц вызывает у самки прояв­ление инстинктов, связанных с заботами о потомстве, достижение личинкой взрослого состояния влечёт за собой проявление инстинк­тов, связанных с окукливанием (перемена места, плетение кокона и т.д.). Характерная особенность инстинктов - их врождённость. Никто не учил пчелу строить ячейку, однако она «умеет» делать это; никто не показывал гусенице, как плести кокон, но она плетёт его и притом так, как его плетут все гусеницы данного вида бабо­чек. Инстинкты каждого вида - такие же видовые признаки, как любые особенности строения, любые иные свойства данного вида. Инстинкты не неизменны: у насекомого могут вырабатываться новые рефлексы, его поведение может изменяться, приспособ­ляясь к изменяющимся условиям существования. Так, пчёлы, жив­шие в природе в дуплах (позже - в ульях-колодах, т. е. тех же дуплах), приспособились к жизни в рамочном улье, к вощине: цепь строительного инстинкта осталась, но некоторые из её звеньев приняли иной характер и, благоприобретённые, закрепились на­следственностью. Инстинкты могут и ослабевать, исчезать. Тутовый шелкопряд, например, утратил в одомашненном состо­янии инстинкт полёта, а его гусеницы - большую подвижность.

Инстинкты насекомых столь же разнообразны, как и сами насе­комые, но их можно разделить на две основные группы: ин­стинкты, направленные к сохранению особи, и инстинкты, направ­ленные к сохранению вида (заботы о потомстве). Наибольшей сложности достигают строительные инстинкты (представлены в обеих группах) и инстинкты, связанные с уходом за потомст­вом, особенно высоко развитые у роевых насекомых (пчёлы, муравьи).

Выработавшиеся на протяжении тысяч поколений инстинкты выглядят очень целесообразными действиями и нередко произво­дят впечатление «разумных» поступков. На деле целесообразность инстинктов относительна, условна. Как и всякое приспособление, они целесообразны лишь при наличии определённых условий: достаточно измениться этим условиям, и целесообразность исче­зает. Так, мёд вытекает из продырявленной ячейки, но пчела про­должает складывать его в неё и в конце концов заделывает пустую ячейку. Конечно, «рассуждающее» насекомое так не поступило бы.

Временные связи. Поведение насекомых не ограничивается проявлением инстинктов: им свойственна и выработка временных связей, т. е. высшая нервная деятельность. Одним из примеров быстрого возникновения временных связей может служить уста­новление у пчелы связи запаха цветка с его медоносностью. Выра­ботка этого условного рефлекса широко используется при дресси­ровке пчёл на посещение определённых цветущих растений (на­пример, клевера).

Быстрое реагирование на самые разнообразные внешние воз­действия, высота нервной организации - важнейший момент в приспособлении животного к окружающей среде. У насекомых - в связи с особенностями их образа жизни - нервная деятельность достигла большой высоты и сложности, и эти качества, в свою очередь, позволяют им приспособляться ко всё новым условиям жизни, овладевать всё новыми и новыми микросредами, достигать всё большего многообразия.

Развитие насекомых. Яйца, откладываемые насекомыми, мелки и бедны питательными веществами. Поэтому развитие зародыша происходит в значительной части вне яйца, в виде уже самосто­ятельно живущего организма - личинки, которая и развивается во взрослую особь. Таким образом, активная жизнь любого насе­комого распадается на два периода: личинки и взрослой особи. Личиночный период - это время роста и развития, требующее усиленного питания. Жизнь взрослого насекомого - время рассе­ления и размножения. Жизнь личинки нередко гораздо продолжи­тельнее, чем взрослой особи, иногда живущей совсем недолго, лишь несколько дней.

Для личинок характерен прерывистый рост. Наружные по­кровы личинки более или менее тверды и могут растягиваться лишь пока они мягки или только в своих мягких участках. И того и другого недостаточно для непрерывного роста. Периоди­ческое сбрасывание старого затвердевшего покрова и замена его новым, мягким называется линькой. Линька обеспечивает вре­менный рост. Во время линьки сменяется не только наружный покров, но и другие хитиновые части личинки: хитиновая выстилка передней и задней кишки, трахей. В течение линьки личинка мало­подвижна, не питается. При линьке происходит и освобождение организма от ряда отработанных продуктов обмена веществ, скап­ливающихся в хитине.

В личиночной стадии насекомое усиленно питается и растёт: происходит накопление материала для построения взрослого насе­комого. О размерах этого накопления можно судить по увеличе­нию размеров и веса личинки. Взрослая гусеница ивового древо­точца в 72 000 раз тяжелеегусенички, только что вылупившейся из яйца; у гусеницы тутового шелкопряда длина увеличивается в 23-24 раза, а вес - в 10-14 тыс. раз.

Неполное превращение. Личинка в одних случаях похожа на взрослое насекомое и внешне заметно отличается от него лишь размерами и отсутствием крыльев. Несколько раз линяя, она рас­тёт и с каждой линькой становится всё более и более похожей на взрослую форму (стр. 147, рис. 84; стр. 157, рис. 89). Так раз­виваются насекомые с неполным превращением: прямокрылые (кузнечики, саранча, кобылки), тараканы, клопы, тли, стрекозы, вши.

У большинства насекомых с неполным превращением личинка ведёт такой же или примерно такой же образ жизни, как и взрос­лая форма. Но иногда образ жизни личинки и взрослой формы разнятся очень резко. Так, у стрекоз личинка живёт в воде, обла­дает органами водного дыхания и своеобразным ротовым аппара­том, взрослая же форма ведёт наземный, воздушный образ жизни.

Полное превращение. В других случаях личинка совсем непо­хожа на взрослое насекомое, и сколько бы ни росла, сходства с ним не приобретает. Таковы, например, гусеницы бабочек (стр. 32, рис. 12), личинки жуков (стр. 63, рис. 30), мух (стр. 102, рис. 59), комаров (стр. ПО, рис. 65), блох (стр. 175, рис. 100), шмелей, пчёл. Личинка несколько раз линяет, растёт и, наконец, превращается в малоподвижную куколку. Выход из куколки - последняя линька развивающегося насекомого. Взрослая особь уже не ли­няет, а следовательно, и не растёт: без линьки рост насекомого не­возможен. Как правило, не изменяется и внешность взрослого на­секомого, сколько бы оно ни прожило. Этот способ развития называется полным превращением. При нём личинка развивается во взрослую особь не постепенно, а путём резких из­менений строения тела на стадии куколки. Эти изменения, охваты­вающие не только наружное, но и внутреннее строение, так велики, что не могут произойти при обычной линьке личинки. Момент резкого скачка в развитии насекомого и связан с покоящейся ста­дией - куколкой, когда она много дней не передвигается и не питается. Стадия куколки - характерный признак насекомых с пол­ным превращением и свидетельство их более высокой организации.

У насекомых с полным превращением личинка обычно резко отличается по своему образу жизни от взрослой формы. В подав­ляющем большинстве случаев она заселяет иную микросреду, иначе питается, имеет иного строения ротовые органы. По внеш­ности личинки очень разнообразны. Личинки хищника по большей части не червеобразны; они более или менее стройного телосложе­ния, с хорошо развитыми ногами и обычно очень подвижны.

У гусениц бабочек, ведущих, как правило, открытый образ жизни, помимо грудных ног, есть ещё брюшные ножки, благодаря которым гусеница может сравнительно быстро ползать; брюшные ножки (более многочисленные, чем у гусениц) есть и у личинок, ложногусениц, пилильщиков. У прочих червеобразных личинок брюшных ножек нет, и они если ползают, то очень медленно. Одни из таких личинок обладают грудными ногами (например, живу­щие в почве личинки хрущей, стр. 63, рис. 30), у других ног нет совсем (например, личинки жуков короедов, долгоносиков, стр. 82, рис. 43). У личинок двукрылых ног нет, часто не обособлена и го­лова (стр. 102, рис. 59). Развитие ног, подвижность связаны с местопребыванием личинки: обычно личинки, живущие внутри тканей растений или животных или в иной среде, служащей им пищей, безноги или имеют слабо развитые ноги, очень слабо окра­шены (живут в темноте), обладают менее жёсткими покровами.

Разнообразны и куколки. Различают две основные формы их: покрытую и свободную куколку. У покрытой куколки всё её тело вместе с конечностями и придатками одето сплошным общим по­кровом; таковы куколки бабочек (стр. 35, рис. 14), жуков божьих коровок и немногие другие. У свободной куколки крылья, усики, ноги прижаты к телу, но общего сплошного покрова нет; такие ку­колки более подвижны и более похожи на взрослое насекомое (перепончатокрылые, мухи, почти все жуки, ручейники и многие другие) (стр. 78, рис. 41; стр. 102, рис. 59). Свободная куколка всегдатак или иначе укрыта: находится в коконе или скрыта в «колыбельке» (в пещерке в почве, в выгрызенной личинкой по­лости в древесине или под корой и т. п.); в коконе же скрыты и куколки многих бабочек.

Размножение. Личинки насекомых, как правило, лишены спо­собности размножаться. В большинстве случаев не сразу присту­пает к размножению и взрослая форма: она ещё не половозрела. Проходит некоторое время, пока созреют половые продукты, и, конечно, такие насекомые и питаются, и живут дольше. У ряда на­секомых взрослая форма с первого же дня половозрела и сразу приступает к размножению. Среди бабочек таковы, например, кольчатый и непарный коконопряды, златогузка, тутовый и китайский дубовый шелкопряды; они не питаются, и у них недоразвиты хоботки. Жизнь взрослой стадии у таких насекомых очень коротка и нередко исчисляется немногими днями.

Среди насекомых нередко и так называемое девственное раз­множение (партеногенез): яйцо развивается без оплодотворения. Такое размножение - одна из характерных особенностей тлей, у которых правильно чередуются обоеполые и многочисленные партеногенетические поколения, причём самки-девственницы большей частью живородящи, и нарастание численности особей происходит именно за счёт девственного размножения (оплодотворённых яиц тли откладывают всего по нескольку штук). Из неоплодотворён­ных яиц развиваются самцы у шмелей, у пчёл (трутни), ос и ряда других перепончатокрылых.

Внутреннее строение насекомых вредителей

У насекомых вредителей отсутствует внутренний скелет. Жесткий хитиновый покров у них выполняет роль наружного скелета. В полости тела располагаются внутренние органы: пищеварительная, кровеносная, дыхательная, выделительная, нервная системы, органы размножения и др. (рис. 1).

Рис. 1. Внутреннее органы самца черного таракана (по Н. А. Холодковскому): пщ -пищевод, р - резервуар слюнной железы, слж - слюнная железа, з - зоб, мж - мышечный желудок, со - слепые отростки, срк - средняя кишка, пк - прямая кишка, нц - брюшная нервная цепочка, мс - мальпигиевы сосуды, тк - толстая кишка, тр - трахеи, д - дыхальца, с-семенник, сп - семепровод, пж - придаточные железы

Кожа насекомых состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и базальной перепонки. Кутикула - наружная часть кожи, представляет собой продукт выделения гиподермы. Клетки гиподермы участвуют в образовании кутикулы, а также выделяют линочную жидкость, которая растворяет старую кутикулу перед каждой линькой насекомого. Базальная перепонка разделяет кожные покровы и полость тела.

Важную роль в жизни насекомых играют производные кожных покровов в виде наружных придатков (чешуйки у бабочек; волоски у шмелей, ночных бабочек - шипы, шпоры и др.).

Особая роль в жизни насекомых вредителей принадлежит кожным железам (восковым у тлей, пчел; ядовитым у гусениц и некоторых бабочек; отпугивающим у жуков-бомбардиров; прядильным у личинок чешуекрылых, ручейников).

Кожа насекомых обеспечивает регуляцию водного режима, выполняет функции дыхания и выделения, защищает тело от механических повреждений, проникновение ядовитых веществ.

Мышечная система хорошо развита. Так, насекомые вредители могут передвигать груз в 14 - 25 раз превышающий вес их собственного тела. Прыгающие насекомые вредители (саранчовые, цикады, блохи) могут поднять и перенести своё тело на расстояние в тысячи раз больше длины их тела.

Пищеварительная система насекомых вредителей состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка разделяется на глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок. Средняя кишка представляет собой извитую трубку и имеет несколько слепых отростков. Функции средней кишки разнообразны: выделение ферментов и участие в пищеварении, всасывание продуктов пищеварения и проталкивание непереваренных остатков пищи в заднюю кишку. В задней кишке происходит отсасывание воды из непереваренной пищи, формирование экскрементов и выведение их наружу.

Особой формой является внекишечное пищеварение, сущность которого в том, что пищеварительные ферменты выводятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника. Оно характерно для хищных личинок жуков, божьей коровки и сетчатокрылых, клопов-черепашек, личинок шведских мух.

Кровеносная система насекомых вредителей не замкнута. Она состоит из спинного сосуда, который расположен вдоль тела. Спинной сосуд разделен на задний отдел - сердце и передний отдел - аорту. Сердце состоит из камер, каждая камера имеет пару боковых устьиц. Кровь из аорты проталкивается в полость тела и омывает внутренние органы. Кровь насекомых или гемолимфа окрашена в желтоватый или зеленоватый цвета, либо бесцветная: состоит из жидкой части и кровяных телец - гемоцитов.

Кровь разносит по телу питательные вещества и снабжает ими ткани, а так же поглощает из тканей вредные продукты обмена и переносит их к органом выделения. Кровь в организме поддерживает необходимое внутреннее давление - тургор. Благодаря этому у насекомых вредителей с мягкими покровами, например у личинок, поддерживается форма тела. Кровь выполняет и защитную функцию.

Выделительная система . Основным органом выделения служат мальпигиевы сосуды, представляющие собой трубочки, прикрепленные своим основанием к кишечнику на границе между средней кишкой и задней. Через мальпигиевы сосуды из крови выводится мочевая кислота и её соли (ураты) в кишечник и удаляются вместе с экскрементами.

Функцию выделения в организме насекомых вредителей выполняет жировое тело. Оно накапливает экскреты в виде кристаллов, которые либо постоянно остаются в жировом теле, либо передаются мальпигиевым сосудам и выводятся из организма.

Различают три процесса выделения веществ из организма насекомых: экскреция, секреция инкреция. Экскреция - процесс выделения вредных для организма веществ (экскретов). Секреция - процесс выделения веществ, нужных организму (секретов). Секреты выделяются различными железами: восковыми, шелкоотделительными, лаковыми, ядовитыми и др. Инкреция - процесс выделения секретов эндокринными железами непосредственно в кров. Эти секреты называются гормонами.

Дыхательная система состоит из большого числа воздухоносных трубок - трахей, пронизывающих все тело. Трахеи открываются наружу дыхальцами, разветвления трахей образуют трахеолы. У хорошо летающих насекомых трахеи образуют сильные расширения - воздушные мешки.

Поступление воздуха в трахеи происходит либо пассивно, путем диффузии, либо активно с помощью дыхательных движений брюшка. Первично бескрылые, личинки некоторых наездников и мух не имеют трахей и дышат через кожу.

Водные насекомые дышат атмосферным воздухом (жуки-плавуны, водолюбы) или с помощью жабр используют растворенный в воде воздух (личинки паденок, стрекоз, ручейников и др.). Насекомые не имеют постоянной температуры тела. Она колеблется в зависимости от интенсивности процессов образования тепла в организме и его отдачи. Так, пчела регулирует температуру воздуха в ульях при холодной погоде путем усиленных движений крыльями.

Нервная система регулирует все функции организма насекомых. Различают центральную, периферическую и симпатическую нервные системы. Центральная нервная система состоит из парных нервных узлов - ганглиев, от которых отходят нервы. Нервные узлы соединяются и образуют нервную цепочку. Периферическая нервная система образованна из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатических нервных систем. Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышечной системы.

Возбуждение и торможение составляет основу всей нервной деятельности организма насекомых вредителей.

Органы чувств . У насекомых вредителей развиты: осязание, обоняние, вкус, слух и зрение. Основу органов чувств составляют сенсиллы, которые связаны с нервной системой, имеют форму волосков и чешуек.

Органы осязания представляют собой чувствительные волоски, расположенные на всей поверхности тела, особенно на усиках и ротовых конечностях.

Органы обоняния служат насекомым вредителям для разыскивания пола, пищи и мест откладки яиц, сосредоточены на усиках. Многие насекомые вредители выделяют привлекающие вещества - половые аттрактанты. Так, неоплодотворенные самки некоторых бабочек привлекают самцов с расстояния до 9 км; пчелы обладают способностью запоминать и различать цветочные запахи, играющие роль пищевых сигналов.

Органы вкуса расположены преимущественно на ротовых частях. У пчел, мух и некоторых дневных бабочек органы вкуса находятся на лапках ног.

Органы слуха особенно хорошо развиты у насекомых, которые могут издавать звук путем стрекотания или пения (сверчки, кузнечики, саранчовые, певчие цикады). Они представляют собой чувствительные клетки, расположенные внутри затянутого перепонкой отверстия. У саранчовых, цикад орган слуха расположен на первом сегменте брюшка: у сверчков и кузнечиков - на голенях передних ног.

У чешуекрылых и клопов органы слуха развиты слабо и расположены в разных местах (у дневных бабочек - на основании передних крыльев, у совок - между грудью и брюшком).

Органы зрения у насекомых вредителей развиты хорошо и расположены на голове. Различают глаза сложные (фасеточные) и простые и глазки. Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из множества зрительных элементов (фасеток). Простые глаза (глазки) представляют собой отдельные простые зрительные аппараты, их функции недостаточно ясны. Многие насекомые имеют фасеточные глаза и простые глазки, а большинство чешуекрылых и двукрылых не имеют глазков.

Органы размножения . Насекомые обычно раздельнополы, популяции их состоят из самок и самцов. У некоторых насекомых проявляется половой диморфизм: самцы отличаются сильным развитием усиков (майский жук, хрущи, бабочки шелкопряды); ротовых частей (жук-олень); глаз (пчелы); церок (уховертки); придатков кожи (жук-носорог), а также более яркой окраской тела. В ряде случаев наблюдается полиморфизм - существование нескольких внешне различающихся форм одного вида. Эти формы выполняют особые функции в популяциях. У общественно живущих насекомых (пчелы, осы, муравьи, термиты) распространен половой полиморфизм, при котором характерно разделение особей в семье на несколько форм: самцы, самки, рабочие. Нередко появляются дополнительные формы рабочих, специализированных на выполнении определенных функций, например солдаты, играющие важную роль при защите гнезда от врагов. Отличия между полами наблюдаются также в образе жизни и поведении. Например, самцы прямокрылых способны стрекотать, самки лишены этой способности. Но очень часто оба пола внешне неотличимы и тогда их можно распознать только по гениталиям. Половая система самца состоит из пары семенников, пары семяпроводов, непарного семяизвергательного канала придаточных половых желез и копулятивного органа.

Половая система самки состоит из пары яичников, пары яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и не редко яйцеклада.