Ο Κάρολος Δαρβίνος και η θεωρία του για την εξέλιξη. Παράγοντες εξέλιξης και η σημασία τους Ο δημιουργικός ρόλος της τεχνητής επιλογής

Η φυσική επιλογή είναι ο μόνος παράγοντας που καθορίζει την κατεύθυνση της εξελικτικής διαδικασίας, την προσαρμογή των οργανισμών σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον. Χάρη στην επιλογή διατηρούνται και αναπαράγονται στον πληθυσμό άτομα με ευεργετικές μεταλλάξεις, δηλαδή αντίστοιχες με το περιβάλλον. Τα άτομα που είναι λιγότερο προσαρμοσμένα στο περιβάλλον τους πεθαίνουν ή επιβιώνουν, αλλά οι απόγονοί τους είναι λίγοι.
Οι γονότυποι των ατόμων σε έναν πληθυσμό είναι διαφορετικοί και η συχνότητα εμφάνισής τους είναι επίσης διαφορετική. Η αποτελεσματικότητα της επιλογής εξαρτάται από την εκδήλωση του χαρακτηριστικού στον γονότυπο. Το κυρίαρχο αλληλόμορφο εκδηλώνεται αμέσως φαινοτυπικά και υπόκειται σε επιλογή. Το υπολειπόμενο αλληλόμορφο δεν υπόκειται σε επιλογή μέχρι να βρεθεί σε ομόζυγη κατάσταση. Ο I.I. Shmalhausen διέκρινε δύο κύριες μορφές φυσικής επιλογής: την οδήγηση και τη σταθεροποίηση.

Επιλογή οδήγησης

Η επιλογή οδήγησης οδηγεί στην εξάλειψη ατόμων με παλιά χαρακτηριστικά που δεν ανταποκρίνονται στο αλλαγμένο περιβάλλον και στο σχηματισμό ενός πληθυσμού ατόμων με νέα χαρακτηριστικά. Εμφανίζεται σε συνθήκες που αλλάζουν αργά; βιότοπο.

Ένα παράδειγμα της δράσης της επιλογής οδήγησης είναι η αλλαγή στο χρώμα των φτερών της πεταλούδας σημύδας. Οι πεταλούδες που ζούσαν σε κορμούς δέντρων ήταν κυρίως ανοιχτόχρωμες, αόρατες στο φόντο των ανοιχτόχρωμων λειχήνων που κάλυπταν τους κορμούς των δέντρων.

Κατά καιρούς εμφανίζονταν σκουρόχρωμες πεταλούδες στους κορμούς, οι οποίες ήταν ευδιάκριτες και καταστράφηκαν από τα πουλιά. Λόγω της βιομηχανικής ανάπτυξης και της ατμοσφαιρικής ρύπανσης από αιθάλη, οι λειχήνες έχουν εξαφανιστεί και οι σκοτεινοί κορμοί δέντρων έχουν εκτεθεί. Ως αποτέλεσμα, ανοιχτόχρωμες πεταλούδες, σαφώς ορατές σε σκούρο φόντο, καταστράφηκαν από τα πουλιά, ενώ τα σκουρόχρωμα άτομα διατηρήθηκαν με επιλογή. Μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, οι περισσότερες πεταλούδες σε πληθυσμούς κοντά σε βιομηχανικά κέντρα έγιναν σκοτεινές.

Ποιος είναι ο μηχανισμός επιλογής οδήγησης;

Ο γονότυπος του σκώρου της σημύδας περιέχει γονίδια που καθορίζουν το σκούρο και ανοιχτό χρώμα των πεταλούδων. Ως εκ τούτου, τόσο ανοιχτόχρωμες όσο και σκούρες πεταλούδες εμφανίζονται στον πληθυσμό. Η επικράτηση ορισμένων πεταλούδων εξαρτάται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Σε ορισμένες περιβαλλοντικές συνθήκες, διατηρούνται κυρίως σκουρόχρωμα άτομα, ενώ σε άλλες διατηρούνται ανοιχτόχρωμα άτομα με διαφορετικούς γονότυπους.

Ο μηχανισμός επιλογής οδήγησης συνίσταται στη διατήρηση ατόμων με χρήσιμες αποκλίσεις από τον προηγούμενο κανόνα αντίδρασης και στην εξάλειψη ατόμων με τον προηγούμενο κανόνα αντίδρασης.

Σταθεροποιητική επιλογή

Η σταθεροποιητική επιλογή διατηρεί τα άτομα με τον κανόνα της αντίδρασης που έχει καθιερωθεί υπό δεδομένες συνθήκες και εξαλείφει όλες τις αποκλίσεις από αυτό. Λειτουργεί εάν οι περιβαλλοντικές συνθήκες δεν αλλάξουν για μεγάλο χρονικό διάστημα. Έτσι, τα άνθη του φυτού snapdragon γονιμοποιούνται μόνο από βομβίλους. Το μέγεθος του λουλουδιού αντιστοιχεί στο μέγεθος του σώματος των μελισσών. Όλα τα φυτά που έχουν πολύ μεγάλα ή πολύ μικρά άνθη δεν επικονιάζονται και δεν σχηματίζουν σπόρους, εξαλείφονται δηλαδή με σταθεροποιητική επιλογή.

Τίθεται το ερώτημα: εξαλείφονται όλες οι μεταλλάξεις με επιλογή;

Αποδεικνύεται ότι δεν είναι όλα. Η επιλογή εξαλείφει μόνο εκείνες τις μεταλλάξεις που εκδηλώνονται φαινοτυπικά. Τα ετερόζυγα άτομα διατηρούν υπολειπόμενες μεταλλάξεις που δεν εμφανίζονται εξωτερικά. Χρησιμεύουν ως βάση για τη γενετική ποικιλότητα του πληθυσμού.
Παρατηρήσεις και πειράματα δείχνουν ότι η επιλογή συμβαίνει στην πραγματικότητα στη φύση. Για παράδειγμα, οι παρατηρήσεις έχουν δείξει ότι τα αρπακτικά καταστρέφουν συνήθως άτομα με κάποιο είδος ελαττώματος.

Οι επιστήμονες πραγματοποίησαν πειράματα για να μελετήσουν τη δράση της φυσικής επιλογής. Σε έναν πίνακα βαμμένο πράσινο, τοποθετήθηκαν κάμπιες διαφορετικών χρωμάτων - πράσινο, καφέ, κίτρινο. Τα πουλιά ράμφησαν κυρίως τις κίτρινες και καφέ κάμπιες, ορατές στο πράσινο φόντο.

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ - ο μόνος παράγοντας που καθορίζει την κατεύθυνση της εξελικτικής διαδικασίας, την προσαρμογή των οργανισμών σε ένα συγκεκριμένο βιότοπο. Χάρη στην επιλογή διατηρούνται και αναπαράγονται στον πληθυσμό άτομα με ευεργετικές μεταλλάξεις, δηλαδή αντίστοιχες με το περιβάλλον. Τα άτομα που είναι λιγότερο προσαρμοσμένα στο περιβάλλον τους πεθαίνουν ή επιβιώνουν, αλλά οι απόγονοί τους είναι λίγοι.

2. Προκαρυωτικοί οργανισμοί. Τα χαρακτηριστικά τους.

Προκαρυώτες, ή προπυρηνικά - μονοκύτταροι ζωντανοί οργανισμοί που δεν έχουν (σε αντίθεση με τους ευκαρυώτες) σχηματισμένο κυτταρικό πυρήνα και άλλα οργανίδια εσωτερικής μεμβράνης (με εξαίρεση τις επίπεδες δεξαμενές σε φωτοσυνθετικά είδη, για παράδειγμα, τα κυανοβακτήρια). Τα προκαρυωτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από την απουσία πυρηνικής μεμβράνης· το DNA συσκευάζεται χωρίς τη συμμετοχή ιστονών. Το είδος της διατροφής είναι ωσμοτροφικό.

Εισιτήριο Νο 23

1. Ενεργειακός μεταβολισμός στο κύτταρο, ο ρόλος των μιτοχονδρίων σε αυτό.

Ανταλλαγή ενέργειας είναι ένα σύνολο χημικών αντιδράσεων της σταδιακής αποσύνθεσης οργανικών ενώσεων, που συνοδεύονται από την απελευθέρωση ενέργειας, μέρος της οποίας δαπανάται για τη σύνθεση του ATP. Το συνθετικό ATP γίνεται μια παγκόσμια πηγή ενέργειας για τη ζωή των οργανισμών.

Μιτοχόνδρια που ονομάζονται ενεργειακοί σταθμοί του κυττάρου. Στα μιτοχόνδρια συμβαίνει η καύση όλων των τύπων ουσιών· τα μιτοχόνδρια παρέχουν ATP ως ένα παγκόσμιο ενεργειακό καύσιμο για όλους τους τύπους εργασίας και σύνθεσης στους ιστούς του σώματος.

2. Μη κληρονομική κληρονομιά.

Κληρονομική μεταβλητότητα προκαλείται από την εμφάνιση διαφορετικών τύπων μεταλλάξεων και τους συνδυασμούς τους σε επόμενες διασταυρώσεις.

Σε κάθε αρκετά μακροχρόνιο πληθυσμό ατόμων, προκύπτουν διάφορες μεταλλάξεις αυθόρμητα και μη, οι οποίες στη συνέχεια συνδυάζονται λίγο πολύ τυχαία με διάφορες κληρονομικές ιδιότητες που υπάρχουν ήδη στο σύνολο.

Η μεταβλητότητα που προκαλείται από την εμφάνιση μεταλλάξεων ονομάζεται μεταλλακτική και η μεταβλητότητα που προκαλείται από περαιτέρω ανασυνδυασμό γονιδίων ως αποτέλεσμα διασταύρωσης ονομάζεται συνδυαστική.

Εισιτήριο Νο 24

1. Σχηματισμός γεννητικών κυττάρων σε ζώα. Μείωση.

Σχηματισμός γεννητικών κυττάρων σε ζώα. Η διαδικασία σχηματισμού γεννητικών κυττάρων ονομάζεται γαμετογένεση (από γαμέτη και ελληνική γένεση - γέννηση). Στα ζώα, οι γαμέτες σχηματίζονται στα γεννητικά όργανα: στους όρχεις στα αρσενικά και στις ωοθήκες στα θηλυκά.

Η γαμετογένεση προχωρά διαδοχικά, σε τρία στάδια στις αντίστοιχες ζώνες, και τελειώνει με το σχηματισμό σπέρματος και ωαρίων. Στο στάδιο της αναπαραγωγής, τα πρωτογενή γεννητικά κύτταρα διαιρούνται εντατικά με μίτωση, γεγονός που αυξάνει σημαντικά τον αριθμό τους. Στο επόμενο στάδιο ανάπτυξης, τα κύτταρα αναπτύσσονται και αποθηκεύουν θρεπτικά συστατικά. Αυτή η περίοδος αντιστοιχεί στη μεσόφαση πριν από τη μείωση. Στη συνέχεια, το κύτταρο εισέρχεται στο στάδιο της ωρίμανσης, όπου εμφανίζεται μείωση, σχηματίζονται κύτταρα με ένα μόνο σύνολο χρωμοσωμάτων και τελικά σχηματίζονται και ωριμάζουν οι γαμέτες.

Μείωση - μια κυτταρική διαίρεση στην οποία το χρωμόσωμα που σχηματίζεται στα νεοσχηματισμένα θυγατρικά κύτταρα μειώνεται στο μισό.

2. Προσαρμογή των οργανισμών ως αποτέλεσμα της επανάστασης.

Προσαρμοστικότητα των οργανισμών. Οι ζωντανοί οργανισμοί είναι εκπληκτικά προσαρμοσμένοι στις περιβαλλοντικές συνθήκες. Κάθε είδος καταλαμβάνει μια συγκεκριμένη θέση στη φύση και βρίσκεται σε μια σύνθετη και κατά κανόνα αρμονική σχέση με τις συνθήκες του οικοτόπου του. Εξετάζοντας παραδείγματα της δράσης της φυσικής επιλογής, ήσασταν πεπεισμένοι ότι όλα τα χαρακτηριστικά της δομής, της λειτουργίας και της συμπεριφοράς των οργανισμών που είναι σταθερά στην πορεία της εξέλιξης αντιπροσωπεύουν ορισμένες προσαρμογές ή προσαρμογές. Ένας προσαρμοσμένος οργανισμός χαρακτηρίζεται από ζωτικότητα, ανταγωνιστικότητα και γονιμότητα.

Κληρονομική μεταβλητότητα

Τυχαία (μη κατευθυντική) αποθήκευση χαρακτηριστικών

Πληθυσμιακά κύματα- περιοδικές διακυμάνσεις στο μέγεθος του πληθυσμού. Για παράδειγμα: ο αριθμός των λαγών δεν είναι σταθερός, κάθε 4 χρόνια υπάρχουν πολλοί, μετά ακολουθεί μείωση του αριθμού. Σημασία: Κατά τη διάρκεια της παρακμής, εμφανίζεται γενετική μετατόπιση.

Γενετικής παρέκκλισης:εάν ο πληθυσμός είναι πολύ μικρός (λόγω καταστροφής, ασθένειας, πτώσης του ποπ κύματος), τότε τα χαρακτηριστικά επιμένουν ή εξαφανίζονται ανεξάρτητα από τη χρησιμότητά τους, τυχαία.

Αγώνας για ύπαρξη

Αιτία:Γεννιούνται πολύ περισσότεροι οργανισμοί από όσους μπορούν να επιβιώσουν, επομένως δεν υπάρχει αρκετή τροφή και έδαφος για όλους.

Ορισμός:το σύνολο των σχέσεων ενός οργανισμού με άλλους οργανισμούς και με το περιβάλλον.

Σχήματα:

• ενδοειδική (μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους),
• μεσοειδικές (μεταξύ ατόμων διαφορετικών ειδών),
• με περιβαλλοντικές συνθήκες.

Συνέπεια:ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

Αυτός είναι ο κύριος, οδηγός, κατευθυντικός παράγοντας της εξέλιξης, που οδηγεί στην προσαρμοστικότητα, στην εμφάνιση νέων ειδών.

Μόνωση

Βαθμιαίος συσσώρευση διαφορώνμεταξύ πληθυσμών που απομονώνονται μεταξύ τους μπορεί να οδηγήσει στο γεγονός ότι δεν θα μπορούν να διασταυρωθούν - θα υπάρξει βιολογικός περιορισμός, θα εμφανιστούν δύο διαφορετικές προβολές.

Τύποι απομόνωσης/ειδογένεσης:

• Γεωγραφικά - αν υπάρχει ανυπέρβλητο εμπόδιο μεταξύ πληθυσμών - βουνό, ποτάμι ή πολύ μεγάλη απόσταση (συμβαίνει με ραγδαία επέκταση της εμβέλειας). Για παράδειγμα, Πεύκη Σιβηρίας (στη Σιβηρία) και Πεύκη Daurian (στην Άπω Ανατολή).
• Οικολογικό - εάν δύο πληθυσμοί ζουν στην ίδια περιοχή (στην ίδια περιοχή), αλλά δεν μπορούν να διασταυρωθούν. Για παράδειγμα, διαφορετικοί πληθυσμοί πέστροφας ζουν στη λίμνη Σεβάν, αλλά πηγαίνουν σε διαφορετικά ποτάμια που εκβάλλουν σε αυτή τη λίμνη για να γεννήσουν.

Εισαγάγετε στο κείμενο «Διακυμάνσεις στον αριθμό των ατόμων» τους όρους που λείπουν από την προτεινόμενη λίστα, χρησιμοποιώντας ψηφιακές σημειώσεις για αυτό. Ο αριθμός των ατόμων στους πληθυσμούς δεν είναι σταθερός. Οι περιοδικές ταλαντώσεις του ονομάζονται (Α). Η σημασία τους για την εξέλιξη έγκειται στο γεγονός ότι όσο αυξάνεται ο πληθυσμός, ο αριθμός των μεταλλαγμένων ατόμων αυξάνεται τόσες φορές όσο αυξάνεται ο αριθμός των ατόμων. Εάν ο αριθμός των ατόμων σε έναν πληθυσμό μειωθεί, τότε αυτός (Β) γίνεται λιγότερο ποικιλόμορφος. Σε αυτή την περίπτωση, ως αποτέλεσμα του (Β), άτομα με ορισμένη (Δ) μπορεί να εξαφανιστούν από αυτό.
1) πληθυσμιακό κύμα
2) αγώνας για ύπαρξη
3) μεταβλητότητα
4) γονιδιακή δεξαμενή
5) φυσική επιλογή
6) γονότυπος
7) φαινότυπος
8) κληρονομικότητα

Απάντηση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Η συνδυαστική μεταβλητότητα αναφέρεται ως
1) οι κινητήριες δυνάμεις της εξέλιξης
2) κατευθύνσεις εξέλιξης
3) τα αποτελέσματα της εξέλιξης
4) στάδια εξέλιξης

Απάντηση

1. Καθορίστε την αλληλουχία σχηματισμού προσαρμογών σε έναν φυτικό πληθυσμό κατά τη διαδικασία της εξέλιξης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) ενοποίηση ενός νέου χαρακτηριστικού με σταθεροποίηση της επιλογής
2) η δράση της κινητήριας μορφής επιλογής στα άτομα του πληθυσμού
3) αλλαγή στους γονότυπους των ατόμων στον πληθυσμό υπό νέες συνθήκες
4) αλλαγή των συνθηκών οικοτόπων του πληθυσμού

Απάντηση

2. Καθιερώστε την αλληλουχία σχηματισμού της ικανότητας των φυτών στη διαδικασία της εξέλιξης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) αναπαραγωγή ατόμων με χρήσιμες αλλαγές
2) η εμφάνιση διαφόρων μεταλλάξεων στον πληθυσμό
3) αγώνας για ύπαρξη
4) διατήρηση ατόμων με κληρονομικές αλλαγές χρήσιμες για δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες

Απάντηση

3. Καθορίστε την ακολουθία των διεργασιών της μικροεξέλιξης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) η δράση της επιλογής οδήγησης
2) η εμφάνιση ευεργετικών μεταλλάξεων
3) αναπαραγωγική απομόνωση πληθυσμών
4) αγώνας για ύπαρξη
5) σχηματισμός υποείδους

Απάντηση

4. Καθορίστε την ακολουθία δράσης των κινητήριων δυνάμεων της εξέλιξης. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται.
1) αγώνας για ύπαρξη
2) αναπαραγωγή ατόμων με χρήσιμες αλλαγές
3) η εμφάνιση διαφόρων κληρονομικών αλλαγών στον πληθυσμό
4) διατήρηση κυρίως ατόμων με κληρονομικές αλλαγές χρήσιμες σε δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες
5) διαμόρφωση προσαρμογής στο περιβάλλον

Απάντηση

5. Καθορίστε την αλληλουχία σχηματισμού του πληθυσμού της σκουρόχρωμης πεταλούδας σημύδας σε μολυσμένες βιομηχανικές περιοχές.
1) η εμφάνιση διαφορετικού χρώματος πεταλούδων στους απογόνους
2) αύξηση του αριθμού των πεταλούδων με πιο σκούρα χρώματα
3) διατήρηση ως αποτέλεσμα φυσικής επιλογής πεταλούδων με σκούρα χρώματα και θάνατος με ανοιχτά χρώματα
4) η εμφάνιση ενός πληθυσμού από σκουρόχρωμες πεταλούδες

Απάντηση

6n. Καθορίστε την ακολουθία των διεργασιών κατά την ειδογένεση. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) κατανομή χρήσιμων χαρακτηριστικών σε μεμονωμένους πληθυσμούς
2) φυσική επιλογή ατόμων με χρήσιμα χαρακτηριστικά σε μεμονωμένους πληθυσμούς
3) ρήξη του εύρους του είδους λόγω αλλαγών στο ανάγλυφο
4) η εμφάνιση νέων χαρακτηριστικών σε μεμονωμένους πληθυσμούς
5) σχηματισμός νέων υποειδών

Απάντηση

1. Υποδείξτε την αλληλουχία των διεργασιών της γεωγραφικής ειδογένεσης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών
1) κατανομή ενός χαρακτηριστικού σε έναν πληθυσμό
2) η εμφάνιση μεταλλάξεων σε νέες συνθήκες διαβίωσης
3) χωρική απομόνωση πληθυσμών
4) επιλογή ατόμων με χρήσιμες αλλαγές
5) σχηματισμός νέου είδους

Απάντηση

2. Προσδιορίστε την ακολουθία διεργασιών χαρακτηριστικών της γεωγραφικής ειδογένεσης
1) σχηματισμός πληθυσμού με νέα γονιδιακή δεξαμενή
2) η εμφάνιση γεωγραφικού φραγμού μεταξύ πληθυσμών
3) φυσική επιλογή ατόμων με χαρακτηριστικά προσαρμοστικά σε δεδομένες συνθήκες
4) η εμφάνιση ατόμων με νέα χαρακτηριστικά σε έναν απομονωμένο πληθυσμό

Απάντηση

3. Υποδείξτε την ακολουθία των διεργασιών κατά τη γεωγραφική ειδογένεση
1) συσσώρευση μεταλλάξεων σε νέες συνθήκες
2) εδαφική απομόνωση του πληθυσμού
3) αναπαραγωγική απομόνωση
4) σχηματισμός νέου είδους

Απάντηση

4. Υποδείξτε την ακολουθία των σταδίων της γεωγραφικής ειδογένεσης
1) απόκλιση χαρακτηριστικών σε μεμονωμένους πληθυσμούς
2) αναπαραγωγική απομόνωση πληθυσμών
3) η εμφάνιση φυσικών φραγμών στην περιοχή του αρχικού είδους
4) η εμφάνιση νέων ειδών
5) σχηματισμός απομονωμένων πληθυσμών

Απάντηση

5. Καθορίστε την ακολουθία των σταδίων της γεωγραφικής ειδογένεσης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) η εμφάνιση νέων τυχαίων μεταλλάξεων σε πληθυσμούς
2) εδαφική απομόνωση ενός πληθυσμού ενός είδους
3) αλλαγή στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού
4) διατήρηση με φυσική επιλογή ατόμων με νέα χαρακτηριστικά
5) αναπαραγωγική απομόνωση πληθυσμών και σχηματισμός νέου είδους

Απάντηση

Καθορίστε την ακολουθία των σταδίων της οικολογικής ειδογένεσης. Γράψτε την αντίστοιχη ακολουθία αριθμών.
1) οικολογική απομόνωση μεταξύ πληθυσμών
2) βιολογική (αναπαραγωγική) απομόνωση
3) φυσική επιλογή σε νέες περιβαλλοντικές συνθήκες
4) η εμφάνιση οικολογικών φυλών (οικοτύπων)
5) η εμφάνιση νέων ειδών
6) ανάπτυξη νέων οικολογικών θέσεων

Απάντηση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Στην οικολογική ειδογένεση, σε αντίθεση με τη γεωγραφική ειδογένεση, εμφανίζεται ένα νέο είδος
1) ως αποτέλεσμα της κατάρρευσης της αρχικής περιοχής
2) εντός της παλιάς σειράς
3) ως αποτέλεσμα της επέκτασης της αρχικής σειράς
4) λόγω γενετικής μετατόπισης

Απάντηση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Ένας εξελικτικός παράγοντας που συμβάλλει στη συσσώρευση διαφόρων μεταλλάξεων σε έναν πληθυσμό είναι
1) ενδοειδική πάλη
2) διαειδικός αγώνας
3) γεωγραφική απομόνωση
4) περιοριστικός παράγοντας

Απάντηση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Κληρονομική μεταβλητότητα στη διαδικασία της εξέλιξης
1) διορθώνει το χαρακτηριστικό που δημιουργήθηκε
2) είναι το αποτέλεσμα της φυσικής επιλογής
3) παρέχει υλικό για φυσική επιλογή
4) επιλέγει προσαρμοσμένους οργανισμούς

Απάντηση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Ένα παράδειγμα οικολογικής ειδογένεσης
1) Πεύκη Σιβηρίας και Daurian
2) λευκός λαγός και καφέ λαγός
3) Ευρωπαϊκός και σκίουρος Αλτάι
4) πληθυσμοί πέστροφας Σεβάν

Απάντηση

Επιλέξτε τρεις σωστές απαντήσεις από τις έξι και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναφέρονται. Να αναφέρετε τα χαρακτηριστικά που χαρακτηρίζουν τη φυσική επιλογή ως την κινητήρια δύναμη της εξέλιξης
1) Πηγή εξελικτικού υλικού
2) Παρέχει ένα απόθεμα κληρονομικής μεταβλητότητας
3) Το αντικείμενο είναι ο φαινότυπος ενός ατόμου
4) Παρέχει επιλογή γονότυπων
5) Συντελεστής κατεύθυνσης
6) Τυχαίος παράγοντας

Απάντηση

1. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ της διαδικασίας που συμβαίνει στη φύση και της μορφής αγώνα για ύπαρξη: 1) ενδοειδική, 2) μεσοειδική
Α) ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων ενός πληθυσμού για επικράτεια
Β) η χρήση ενός τύπου από έναν άλλο
Β) ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων για το θηλυκό
Δ) μετατόπιση ενός μαύρου αρουραίου από έναν γκρίζο αρουραίο
Δ) αρπακτικά

Απάντηση

2. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ ενός παραδείγματος του αγώνα για ύπαρξη και της μορφής στην οποία ανήκει αυτός ο αγώνας: 1) ενδοειδική, 2) μεσοειδική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σωστή σειρά.
Α) αναγνώριση θέσεων φωλιάσματος στο δάσος με σταυροειδείς ράβδους
Β) η ταινία των βοοειδών χρησιμοποιεί βοοειδή ως βιότοπο
Β) ανταγωνισμός μεταξύ ανδρών για κυριαρχία
Δ) μετατόπιση ενός μαύρου αρουραίου από έναν γκρίζο αρουραίο
Δ) κυνήγι αλεπούς για βολβούς

Απάντηση

3. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ παραδειγμάτων και τύπων αγώνα για ύπαρξη: 1) ενδοειδική, 2) μεσοειδική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) μετατόπιση ενός μαύρου αρουραίου από έναν γκρίζο αρουραίο
Β) συμπεριφορά της αρσενικής άλκης κατά την περίοδο ζευγαρώματος
Β) αλεπού που κυνηγά ποντίκια
Δ) ανάπτυξη δενδρυλλίων τεύτλων ίδιας ηλικίας σε ένα σπορείο
Δ) η συμπεριφορά ενός κούκου στη φωλιά ενός άλλου πουλιού
Ε) αντιπαλότητα μεταξύ λιονταριών στην ίδια περηφάνια

Απάντηση

4. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των διεργασιών που συμβαίνουν στη φύση και των μορφών αγώνα για ύπαρξη: 1) μεσοειδικές, 2) ενδοειδικές. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) σήμανση της περιοχής από ένα αρσενικό ποντίκι
Β) ζευγάρωμα αρσενικού αγριόκαλου στο δάσος
Γ) αναστολή δενδρυλλίων καλλιεργούμενων φυτών από ζιζάνια
Δ) ανταγωνισμός για φως ανάμεσα σε ελατόδεντρα στο δάσος
Δ) αρπακτικά
Ε) μετατόπιση της μαύρης κατσαρίδας από την κόκκινη

Απάντηση

1. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ της αιτίας της ειδοποίησης και της μεθόδου της: 1) γεωγραφική, 2) οικολογική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σωστή σειρά.
Α) διεύρυνση της εμβέλειας του αρχικού είδους
Β) σταθερότητα του εύρους του αρχικού είδους
Γ) διαίρεση της εμβέλειας του είδους με διάφορα εμπόδια
Δ) ποικιλομορφία μεταβλητότητας ατόμων εντός του εύρους
Δ) ποικιλομορφία οικοτόπων εντός σταθερού εύρους

Απάντηση

2. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των χαρακτηριστικών της ειδοποίησης και των μεθόδων τους: 1) γεωγραφικά, 2) οικολογικά. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) απομόνωση πληθυσμών λόγω υδατοφράγματος
Β) απομόνωση πληθυσμών λόγω διαφορετικού χρόνου αναπαραγωγής
Β) απομόνωση πληθυσμών λόγω ανάδυσης βουνών
Δ) απομόνωση πληθυσμών λόγω μεγάλων αποστάσεων
Δ) απομόνωση πληθυσμών εντός του εύρους

Απάντηση

3. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των μηχανισμών (παραδείγματα) και των μεθόδων ειδογένεσης: 1) γεωγραφική, 2) οικολογική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) διεύρυνση της εμβέλειας του αρχικού είδους
Β) διατήρηση μιας ενιαίας αρχικής σειράς του είδους
Γ) η εμφάνιση δύο ειδών γλάρων στη Βόρεια και τη Βαλτική Θάλασσα
Δ) δημιουργία νέων οικοτόπων εντός της αρχικής περιοχής
Ε) η παρουσία πληθυσμών πέστροφας Sevan που διαφέρουν ως προς τις περιόδους ωοτοκίας

Απάντηση

4. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των χαρακτηριστικών και των μεθόδων ειδογένεσης: 1) γεωγραφική, 2) οικολογική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) μακροχρόνια επιμονή της ύπαρξης της εμβέλειας του αρχικού είδους
Β) διαίρεση της εμβέλειας του αρχικού είδους με ένα ανυπέρβλητο εμπόδιο
Γ) διαφορετικές ειδικότητες τροφίμων εντός του αρχικού φάσματος
Δ) διαίρεση της περιοχής σε πολλά απομονωμένα μέρη
Δ) ανάπτυξη διαφόρων οικοτόπων εντός της αρχικής περιοχής
Ε) απομόνωση πληθυσμών λόγω διαφορετικού χρόνου αναπαραγωγής

Απάντηση

5. Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των χαρακτηριστικών και των μεθόδων ειδογένεσης: 1) γεωγραφική, 2) οικολογική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
Α) σταθερότητα οικοτόπων
Β) η εμφάνιση φυσικών φραγμών
Γ) η εμφάνιση πληθυσμών με διαφορετικές περιόδους αναπαραγωγής
Δ) οδική απομόνωση πληθυσμών στο δάσος
Δ) επέκταση εύρους

Απάντηση

1. Επιλέξτε τρεις προτάσεις από το κείμενο που περιγράφουν την οικολογική μέθοδο ειδογένεσης στην εξέλιξη του οργανικού κόσμου. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Η αναπαραγωγική απομόνωση προκαλεί μικροεξέλιξη. (2) Η ελεύθερη διασταύρωση επιτρέπει την ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ πληθυσμών. (3) Η αναπαραγωγική απομόνωση πληθυσμών μπορεί να συμβεί εντός του ίδιου εύρους για διάφορους λόγους. (4) Απομονωμένοι πληθυσμοί με διαφορετικές μεταλλάξεις προσαρμόζονται στις συνθήκες διαφορετικών οικολογικών θέσεων εντός του προηγούμενου εύρους. (5) Ένα παράδειγμα τέτοιας ειδοποίησης είναι ο σχηματισμός ειδών νεραγκούλας που έχουν προσαρμοστεί στη ζωή στο χωράφι, το λιβάδι και το δάσος. (6) Το είδος χρησιμεύει ως το μικρότερο γενετικά σταθερό υπεροργανιστικό σύστημα στη ζωντανή φύση.

Απάντηση

2. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που περιγράφουν τις διαδικασίες της οικολογικής ειδογένεσης. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Κατά την ειδογένεση, η περιοχή ενός είδους χωρίζεται σε θραύσματα. (2) Υπάρχουν αρκετοί πληθυσμοί στη λίμνη Sevan, που διαφέρουν ως προς τις περιόδους ωοτοκίας. (3) Η ειδοποίηση μπορεί να σχετίζεται με μια αλλαγή στην οικολογική θέση ενός είδους. (4) Εάν οι πολυπλοειδείς μορφές είναι πιο βιώσιμες από τις διπλοειδείς μορφές, μπορούν να δημιουργήσουν ένα νέο είδος. (5) Πολλά είδη βυζιά ζουν στη Μόσχα και στην περιοχή της Μόσχας, τα οποία διαφέρουν ως προς τις μεθόδους απόκτησης τροφής.

Απάντηση

3. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που περιγράφουν την οικολογική ειδοποίηση. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Τα είδη στη φύση υπάρχουν με τη μορφή χωριστών πληθυσμών. (2) Λόγω της συσσώρευσης μεταλλάξεων, μπορεί να σχηματιστεί πληθυσμός υπό αλλαγμένες συνθήκες στην αρχική περιοχή. (3) Μερικές φορές η μικροεξέλιξη συνδέεται με μια σταδιακή επέκταση του εύρους. (4) Η φυσική επιλογή εδραιώνει τις επίμονες διαφορές μεταξύ φυτών διαφορετικών πληθυσμών του ίδιου είδους, που καταλαμβάνουν τον ίδιο βιότοπο, αλλά αναπτύσσονται σε ξηρό λιβάδι ή σε πλημμυρική πεδιάδα ποταμού. (5) Για παράδειγμα, με αυτόν τον τρόπο σχηματίστηκαν οι τύποι νεραγκούδων που αναπτύσσονται σε δάση, λιβάδια και κατά μήκος των όχθες ποταμών. (6) Η χωρική απομόνωση που προκαλείται από την ορεινή δόμηση μπορεί να είναι ένας παράγοντας ειδογένεσης.

Απάντηση

4. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που περιγράφουν την οικολογική ειδοποίηση. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Η ειδοποίηση μπορεί να εμφανιστεί εντός ενός ενιαίου συνεχόμενου εύρους εάν οι οργανισμοί κατοικούν σε διαφορετικές οικολογικές κόγχες. (2) Τα αίτια της ειδοποίησης είναι οι αποκλίσεις στο χρόνο αναπαραγωγής στους οργανισμούς, η μετάβαση σε νέα τροφή χωρίς αλλαγή του οικοτόπου. (3) Ένα παράδειγμα ειδογένεσης είναι ο σχηματισμός δύο υποειδών της μεγαλύτερης κουδουνίστρας που αναπτύσσονται στο ίδιο λιβάδι. (4) Η χωρική απομόνωση ομάδων οργανισμών μπορεί να συμβεί όταν το εύρος διευρύνεται και ο πληθυσμός εισέρχεται σε νέες συνθήκες. (5) Ως αποτέλεσμα προσαρμογών, σχηματίστηκαν τα νοτιοασιατικά και ευρασιατικά υποείδη του μεγάλου tit. (6) Ως αποτέλεσμα της απομόνωσης, σχηματίστηκαν ενδημικά νησιωτικά είδη ζώων.

Απάντηση

5. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που ταιριάζουν στην περιγραφή της οικολογικής ειδοποίησης. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Το αποτέλεσμα της δράσης των κινητήριων δυνάμεων της εξέλιξης είναι η εξάπλωση του είδους σε νέες περιοχές. (2) Η ειδοποίηση μπορεί να συσχετιστεί με επέκταση της εμβέλειας του αρχικού είδους. (3) Μερικές φορές εμφανίζεται ως αποτέλεσμα της ρήξης της αρχικής περιοχής ενός είδους από φυσικά εμπόδια (βουνά, ποτάμια κ.λπ.) (4) Τα νέα είδη μπορούν να κυριαρχήσουν σε συγκεκριμένες συνθήκες διαβίωσης. (5) Ως αποτέλεσμα της εξειδίκευσης των τροφίμων, σχηματίστηκαν διάφορα είδη βυζιά. (6) Για παράδειγμα, ο μεγάλος βιτς τρέφεται με μεγάλα έντομα και ο φουντωτός τρώει τους σπόρους των κωνοφόρων δέντρων.

Απάντηση

1. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που περιγράφουν τα χαρακτηριστικά της γεωγραφικής ειδοποίησης. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους υποδεικνύονται οι επιλεγμένες δηλώσεις. (1) Συνδέεται με χωρική απομόνωση λόγω επέκτασης ή κατακερματισμού της εμβέλειας, καθώς και ανθρώπινης δραστηριότητας. (2) Εμφανίζεται σε περίπτωση ταχείας αύξησης του συνόλου των χρωμοσωμάτων των ατόμων υπό την επίδραση μεταλλαξογόνων παραγόντων ή σφαλμάτων στη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης. (3) Εμφανίζεται συχνότερα στα φυτά παρά στα ζώα. (4) Εμφανίζεται μέσω της διασποράς ατόμων σε νέες περιοχές. (5) Σε διαφορετικές συνθήκες διαβίωσης σχηματίζονται οικολογικές φυλές, οι οποίες γίνονται πρόγονοι νέων ειδών. (6) Οι βιώσιμες μορφές πολυπλοειδών μπορούν να δημιουργήσουν ένα νέο είδος και να εκτοπίσουν εντελώς ένα διπλοειδές είδος από το φάσμα του.

Απάντηση

2. Επιλέξτε τρεις προτάσεις από το κείμενο που χαρακτηρίζουν τη γεωγραφική μέθοδο ειδογένεσης στην εξέλιξη του οργανικού κόσμου. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Η ανταλλαγή γονιδίων μεταξύ πληθυσμών κατά την αναπαραγωγή ατόμων διατηρεί την ακεραιότητα του είδους. (2) Εάν συμβεί αναπαραγωγική απομόνωση, η διέλευση καθίσταται αδύνατη και ο πληθυσμός παίρνει το δρόμο της μικροεξέλιξης. (3) Η αναπαραγωγική απομόνωση των πληθυσμών συμβαίνει όταν προκύπτουν φυσικά εμπόδια. (4) Οι απομονωμένοι πληθυσμοί διευρύνουν το εύρος τους διατηρώντας προσαρμογές στις νέες συνθήκες διαβίωσης. (5) Παράδειγμα τέτοιας ειδογένειας είναι ο σχηματισμός τριών υποειδών της μεγάλης τσιτίδας, που αποίκησαν τα εδάφη της ανατολικής, της νότιας και της δυτικής Ασίας. (6) Το είδος χρησιμεύει ως το μικρότερο γενετικά σταθερό υπεροργανιστικό σύστημα στη ζωντανή φύση.

Απάντηση

3. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που περιγράφουν τη γεωγραφική ειδοποίηση. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Η ειδοποίηση είναι το αποτέλεσμα της φυσικής επιλογής. (2) Ένας από τους λόγους για την ειδογένεση είναι η ασυμφωνία στο χρονοδιάγραμμα αναπαραγωγής των οργανισμών και η εμφάνιση αναπαραγωγικής απομόνωσης. (3) Ένα παράδειγμα ειδογένεσης είναι ο σχηματισμός δύο υποειδών της μεγαλύτερης κουδουνίστρας που αναπτύσσονται στο ίδιο λιβάδι. (4) Η χωρική απομόνωση ομάδων οργανισμών μπορεί να συνοδεύεται από επέκταση της εμβέλειας, στην οποία οι πληθυσμοί βρίσκονται σε νέες συνθήκες. (5) Ως αποτέλεσμα προσαρμογών, σχηματίστηκαν τα νοτιοασιατικά και ευρασιατικά υποείδη του μεγάλου tit. (6) Ως αποτέλεσμα της απομόνωσης, σχηματίστηκαν ενδημικά νησιωτικά είδη ζώων.

Απάντηση

4. Διαβάστε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που περιγράφουν τη γεωγραφική ειδοποίηση. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Ένα είδος στη φύση καταλαμβάνει μια συγκεκριμένη περιοχή και υπάρχει με τη μορφή χωριστών πληθυσμών. (2) Λόγω της συσσώρευσης μεταλλάξεων, μπορεί να σχηματιστεί πληθυσμός με νέα γονιδιακή δεξαμενή εντός της αρχικής περιοχής. (3) Η επέκταση της εμβέλειας του είδους οδηγεί στην εμφάνιση απομονωμένων νέων πληθυσμών στα σύνορά του. (4) Μέσα στα νέα όρια της περιοχής, η φυσική επιλογή παγιώνει τις επίμονες διαφορές μεταξύ χωρικά διαχωρισμένων πληθυσμών. (5) Η ελεύθερη διασταύρωση μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους διαταράσσεται ως αποτέλεσμα της εμφάνισης ορεινών φραγμών. (6) Η ειδοποίηση είναι σταδιακή.

Απάντηση

Επιλέξτε τρεις σωστές απαντήσεις από τις έξι και σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναφέρονται. Οι διαδικασίες που οδηγούν στο σχηματισμό νέων ειδών στη φύση περιλαμβάνουν
1) μιτωτική κυτταρική διαίρεση
2) διαδικασία σπασμωδικής μετάλλαξης

4) γεωγραφική απομόνωση
5) ασεξουαλική αναπαραγωγή ατόμων
6) φυσική επιλογή

Απάντηση

Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ του παραδείγματος και της μεθόδου ειδογένεσης που απεικονίζει αυτό το παράδειγμα: 1) γεωγραφική, 2) οικολογική. Γράψε τους αριθμούς 1 και 2 με τη σωστή σειρά.
Α) ο βιότοπος δύο πληθυσμών κοινής πέρκας στην παράκτια ζώνη και σε μεγάλα βάθη της λίμνης
Β) ο βιότοπος διαφορετικών πληθυσμών κότσυφων σε πυκνά δάση και κοντά σε ανθρώπινη κατοίκηση
Γ) αποσύνθεση του κρίνου της κοιλάδας του Μαΐου σε απομονωμένες περιοχές λόγω παγετώνων
Δ) ο σχηματισμός διαφορετικών τύπων βυζιά με βάση την εξειδίκευση των τροφίμων
Δ) ο σχηματισμός της πεύκης Dahurian ως αποτέλεσμα της επέκτασης της σειράς της πεύκης Σιβηρίας προς τα ανατολικά

Απάντηση

Επιλέξτε τρεις επιλογές. Υπό την επίδραση ποιων εξελικτικών παραγόντων συμβαίνει η διαδικασία της οικολογικής ειδογένεσης;
1) μεταβλητότητα τροποποίησης
2) φυσική κατάσταση
3) φυσική επιλογή
4) μεταβλητή μεταβλητότητα
5) αγώνας για ύπαρξη
6) σύγκλιση

Απάντηση

Επιλέξτε τρεις επιλογές. Ποιοι παράγοντες είναι οι κινητήριες δυνάμεις της εξέλιξης;
1) μεταβλητότητα τροποποίησης
2) διαδικασία μετάλλαξης
3) φυσική επιλογή
4) προσαρμοστικότητα των οργανισμών στο περιβάλλον τους
5) πληθυσμιακά κύματα
6) αβιοτικοί περιβαλλοντικοί παράγοντες

Απάντηση

1) διέλευση από πάνω
2) διαδικασία μετάλλαξης
3) μεταβλητότητα τροποποίησης
4) μόνωση
5) ποικιλία ειδών
6) φυσική επιλογή

Απάντηση

Επιλέξτε τρεις επιλογές. Οι κινητήριες δυνάμεις της εξέλιξης περιλαμβάνουν
1) απομόνωση ατόμων
2) προσαρμοστικότητα των οργανισμών στο περιβάλλον
3) ποικιλία ειδών
4) μεταβλητή μεταβλητότητα
5) φυσική επιλογή
6) βιολογική πρόοδος

Απάντηση

Διάβασε το κείμενο. Επιλέξτε τρεις προτάσεις που υποδεικνύουν τις κινητήριες δυνάμεις της εξέλιξης. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται. (1) Η συνθετική θεωρία της εξέλιξης δηλώνει ότι τα είδη ζουν σε πληθυσμούς στους οποίους ξεκινούν οι εξελικτικές διαδικασίες. (2) Σε πληθυσμούς παρατηρείται ο πιο έντονος αγώνας για ύπαρξη. (3) Ως αποτέλεσμα της μεταλλακτικής μεταβλητότητας, προκύπτουν σταδιακά νέα χαρακτηριστικά. Συμπεριλαμβανομένων προσαρμογών στις περιβαλλοντικές συνθήκες - ιδιοπροσαρμογές. (4) Αυτή η διαδικασία σταδιακής ανάδυσης και διατήρησης νέων χαρακτήρων υπό την επίδραση της φυσικής επιλογής, που οδηγεί στον σχηματισμό νέων ειδών, ονομάζεται απόκλιση. (5) Ο σχηματισμός νέων μεγάλων ταξινομικών ειδών συμβαίνει μέσω αρωματισμού και εκφυλισμού. Το τελευταίο οδηγεί και στη βιολογική πρόοδο των οργανισμών. (6) Έτσι, ο πληθυσμός είναι η αρχική μονάδα στην οποία συμβαίνουν οι κύριες εξελικτικές διεργασίες - αλλαγές στη γονιδιακή δεξαμενή, εμφάνιση νέων χαρακτηριστικών, εμφάνιση προσαρμογών.

Απάντηση

Καθιερώστε μια αντιστοιχία μεταξύ των παραγόντων της ειδοποίησης και της μεθόδου της: 1) γεωγραφική, 2) οικολογική, 3) υβριδογόνος. Γράψε τους αριθμούς 1-3 με τη σωστή σειρά.
Α) πολυπλοειδισμός υβριδίων από ενδογαμία
Β) διαφορές στα ενδιαιτήματα
Β) διαίρεση της περιοχής σε θραύσματα
Δ) ο βιότοπος διαφορετικών τύπων κρίνου της κοιλάδας στην Ευρώπη και την Άπω Ανατολή
Δ) εξειδίκευση τροφίμων

Απάντηση

Αναλύστε τον πίνακα «Αγώνας για την ύπαρξη». Για κάθε κελί με γράμματα, επιλέξτε τον κατάλληλο όρο από τη λίστα που παρέχεται. Καταγράψτε τους επιλεγμένους αριθμούς με τη σειρά που αντιστοιχεί στα γράμματα.
1) καταπολέμηση των περιβαλλοντικών συνθηκών
2) περιορισμένοι φυσικοί πόροι
3) καταπολέμηση δυσμενών συνθηκών
4) διάφορα οικολογικά κριτήρια του είδους
5) γλάροι σε αποικίες
6) αρσενικά κατά την περίοδο ζευγαρώματος
7) σημύδα και βλαστός
8) την ανάγκη επιλογής σεξουαλικού συντρόφου

Απάντηση

Επιλέξτε μία, την πιο σωστή επιλογή. Ο διαχωρισμός των πληθυσμών του ίδιου είδους ανάλογα με το χρόνο αναπαραγωγής μπορεί να οδηγήσει σε
1) πληθυσμιακά κύματα
2) σύγκλιση χαρακτηριστικών
3) εντατικοποίηση του αγώνα μεταξύ των ειδών
4) οικολογική ειδογένεια

Απάντηση

Επιλέξτε δύο προτάσεις που υποδεικνύουν διαδικασίες που ΔΕΝ σχετίζονται με τον ενδοειδικό αγώνα για ύπαρξη. Σημειώστε τους αριθμούς κάτω από τους οποίους αναγράφονται.
1) Ανταγωνισμός μεταξύ λύκων του ίδιου πληθυσμού για θήραμα
2) Ο αγώνας για τροφή ανάμεσα σε γκρίζους και μαύρους αρουραίους
3) Καταστροφή νεαρών ζώων με υπερβολικό μέγεθος πληθυσμού
4) Ο αγώνας για κυριαρχία σε μια αγέλη λύκων
5) Μείωση των φύλλων σε ορισμένα φυτά της ερήμου

Απάντηση

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019

Ερώτηση 1. Να αναφέρετε τους κύριους παράγοντες εξέλιξης.
Σύμφωνα με τη συνθετική θεωρία της εξέλιξης, το στοιχειώδες εξελικτικό φαινόμενο από το οποίο ξεκινά η ειδογένεση είναι μια αλλαγή στη γενετική σύνθεση (γενετική σύσταση ή γονιδιακή δεξαμενή) ενός πληθυσμού. Γεγονότα και διεργασίες που βοηθούν στην υπέρβαση της γενετικής αδράνειας των πληθυσμών και οδηγούν σε αλλαγές στις δεξαμενές γονιδίων τους ονομάζονται στοιχειώδεις ευλουλουκονικοί παράγοντες. Οι κύριοι παράγοντες (δυνάμεις) της εξέλιξης είναι:
1) Παράγοντες που προκαλούν αλλαγές στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού. Αυτές περιλαμβάνουν κληρονομική μεταβλητότητα, η οποία παρέχει νέο γενετικό υλικό στον πληθυσμό, και πληθυσμιακά κύματα, απομόνωση, που σχηματίζουν διαφορές μεταξύ των γονιδιακών δεξαμενών διαφορετικών πληθυσμών
2) Ένας παράγοντας που επιτρέπει σε έναν πληθυσμό να αναπτυχθεί ανεξάρτητα σε σχέση με άλλους πληθυσμούς ή διαιρεί τον αρχικό πληθυσμό σε δύο ή περισσότερους νέους. Αυτός ο παράγοντας είναι η απομόνωση.
3) Ένας παράγοντας που κατευθύνει την εξελικτική διαδικασία και διασφαλίζει ότι ορισμένες προσαρμογές και αλλαγές στους οργανισμούς ενοποιούνται στον πληθυσμό. Η φυσική επιλογή χρησιμεύει ως ένας τέτοιος παράγοντας.

Ερώτηση 2. Ποιος παράγοντας εξασφαλίζει την εμφάνιση νέου γενετικού υλικού σε έναν πληθυσμό;
Ο παράγοντας που διασφαλίζει την εμφάνιση θεμελιωδώς νέου γενετικού υλικού είναι η μεταλλακτική μεταβλητότητα.
Υπό ευνοϊκές συνθήκες ύπαρξης, οι μικρές διαφορές μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους δεν είναι πολύ αισθητές και δεν παίζουν σημαντικό ρόλο. Ωστόσο, κάτω από δυσμενείς συνθήκες, ακόμη και μικρές κληρονομικές αλλαγές μπορεί να είναι καθοριστικές και να καθορίσουν ποια άτομα του πληθυσμού θα πεθάνουν και ποια θα επιβιώσουν. Η κληρονομική μεταβλητότητα παρέχει υλικό για την εξελικτική διαδικασία.
Οι μεταλλάξεις συμβαίνουν με μια ορισμένη συχνότητα σε όλους τους οργανισμούς που κατοικούν στον πλανήτη μας. Η θέση της μετάλλαξης (γονίδιο και χρωμόσωμα) είναι τυχαία, επομένως οι μεταλλάξεις μπορούν να επηρεάσουν οποιαδήποτε χαρακτηριστικά και ιδιότητες ενός ατόμου, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που επηρεάζουν τη βιωσιμότητα, την αναπαραγωγή και τη συμπεριφορά. Κατά τη διάρκεια των γενεών, η συντριπτική πλειοψηφία των μεταλλάξεων διατηρείται, ξεκινώντας από αυτές που προέκυψαν στους αρχαιότερους προγόνους. Ως αποτέλεσμα, το σύνολο των μεταλλάξεων σε δύο πληθυσμούς του ίδιου είδους αποδεικνύεται ότι είναι πολύ παρόμοιο. Από την άλλη πλευρά, θα υπάρχουν επίσης διάφορες μεταλλάξεις. Ο αριθμός τους είναι ένας δείκτης του πόσο καιρό πριν οι δύο πληθυσμοί απομονώθηκαν ο ένας από τον άλλο.
Έτσι, η διαδικασία μετάλλαξης αποτελεί πηγή αποθέματος κληρονομικής μεταβλητότητας πληθυσμών. Διατηρώντας υψηλό βαθμό γενετικής ποικιλότητας στους πληθυσμούς, παρέχει τη βάση για τη λειτουργία της φυσικής επιλογής.

Ερώτηση 3. Η επιλογή θα δράσει σε φορείς υπολειπόμενων μεταλλάξεων;
Κατά κανόνα, οι φορείς υπολειπόμενων μεταλλάξεων (ετερόζυγοι οργανισμοί) δεν διαφέρουν αισθητά στις ιδιότητες από τους ομόζυγους κυρίαρχους οργανισμούς. Επιπλέον, στην ετερόζυγη κατάσταση, πολλές μεταλλάξεις αυξάνουν τη βιωσιμότητα των ατόμων. Επομένως, η επιλογή συνήθως δεν δρα σε τέτοια άτομα. Μετά από ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, ένας αρκετά μεγάλος αριθμός υπολειπόμενων αλληλόμορφων μπορεί να συσσωρευτεί σε έναν πληθυσμό, δηλ. το ποσοστό των ετερόζυγων οργανισμών θα αυξηθεί. Αυτό θα οδηγήσει σε αύξηση της πιθανότητας συνάντησής τους και, κατά συνέπεια, στη γέννηση (στο 25% των περιπτώσεων) υπολειπόμενων ομοζυγωτών. Θα πρέπει επίσης να ληφθεί υπόψη ότι στη φύση οι μεταλλάξεις συμβαίνουν σε συνδυασμό μεταξύ τους. Ορισμένοι συνδυασμοί λόγω της αλληλεπίδρασης των γονιδίων μπορεί να είναι θετικοί για ένα άτομο, αυξάνοντας τη βιωσιμότητά του. Εδώ μπορεί να αρχίσει να δρα η φυσική επιλογή.

Ερώτηση 4. Δώστε ένα παράδειγμα που δείχνει την αλλαγή στη σημασία μιας μετάλλαξης όταν αλλάζουν οι περιβαλλοντικές συνθήκες.
Οι μεταλλάξεις που είναι επιβλαβείς σε ορισμένες συνθήκες μπορούν να αυξήσουν τη βιωσιμότητα ενός ατόμου σε άλλες περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι μεταλλάξεις που είναι επιβλαβείς σε ορισμένες συνθήκες μπορούν να αυξήσουν τη βιωσιμότητα. άτομα σε άλλες περιβαλλοντικές συνθήκες. Για παράδειγμα, τα μεταλλαγμένα έντομα που είναι χωρίς φτερά ή έχουν ελάχιστα αναπτυγμένα φτερά έχουν πλεονέκτημα στα νησιά των ωκεανών και στα ορεινά περάσματα όπου φυσούν ισχυροί άνεμοι. Για παρόμοιους λόγους, συνέβη ο σχηματισμός ειδών που έχουν πλέον εξοντωθεί από τον άνθρωπο, όπως το dodo και το μεγάλο auk.
Ένα παράδειγμα είναι μια μετάλλαξη σε έντομα που παρέχει αντίσταση σε ένα φυτοφάρμακο. Με τον καιρό, αυτή η μετάλλαξη θα είναι ουδέτερη και η εμφάνισή της στον πληθυσμό θα είναι χαμηλή. Αλλά αφού αυτό το φυτοφάρμακο αρχίσει να χρησιμοποιείται για τον έλεγχο των εντόμων, η μετάλλαξη θα γίνει χρήσιμη, αφού θα εξασφαλίσει την επιβίωση των ατόμων σε αλλαγμένες συνθήκες. Χάρη στη δράση της επιλογής, το ποσοστό αυτής της μετάλλαξης στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού θα αυξηθεί απότομα - όσο πιο γρήγορα, τόσο πιο αυστηρή είναι η επιλογή, δηλαδή τόσο μεγαλύτερο είναι το ποσοστό των ατόμων που πεθαίνουν σε κάθε γενιά από τη δράση του φυτοφαρμάκου. Είναι σαφές ότι τέτοια γεγονότα θα εκδηλωθούν πολύ πιο ξεκάθαρα εάν η μετάλλαξη της αντοχής στο φυτοφάρμακο είναι κυρίαρχη.

Ερώτηση 5. Είναι η διαδικασία μετάλλαξης ικανή να ασκήσει κατευθυντική επίδραση στη διαδικασία της εξέλιξης και γιατί;
Η διαδικασία μετάλλαξης είναι ένα τυχαίο, μη ειδικό φαινόμενο. Οι μεταλλάξεις προκύπτουν χωρίς κατεύθυνση και δεν έχουν προσαρμοστική σημασία, προκαλούν δηλαδή αβέβαιη κληρονομική μεταβλητότητα (σύμφωνα με τον Κάρολο Δαρβίνο). Με ίσες πιθανότητες, οι μεταλλάξεις μπορούν να οδηγήσουν σε αλλαγές σε οποιοδήποτε σύστημα οργάνων. Έτσι, η διαδικασία μετάλλαξης από μόνη της δεν είναι ικανή να ασκήσει κατευθυντική επίδραση στην πορεία της εξέλιξης.

Ερώτηση 6. Τι είναι η γενετική μετατόπιση;
Γενετικής παρέκκλισηςείναι μια διαδικασία τυχαίας, μη κατευθυντικής αλλαγής στις συχνότητες των αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό. Παρατηρείται όταν ένας πληθυσμός διέρχεται από μια κατάσταση χαμηλών αριθμών (το λεγόμενο φαινόμενο «συμφόρησης», το οποίο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα επιδημιών και φυσικών καταστροφών). Ως αποτέλεσμα της τυχαίας γενετικής μετατόπισης, οι γενετικά ομοιογενείς πληθυσμοί που ζουν σε παρόμοιες συνθήκες μπορεί σταδιακά να χάσουν την αρχική τους ομοιότητα. Η γενετική μετατόπιση είναι ένας από τους παράγοντες που συμβάλλουν στην αλλαγή του πληθυσμού.

Ερώτηση 7. Ποιος παράγοντας οδηγεί στη διακοπή της ανταλλαγής γενετικών πληροφοριών μεταξύ πληθυσμών; Ποια είναι η εξελικτική του σημασία;
Η διακοπή της ανταλλαγής γενετικών πληροφοριών διευκολύνεται από την απομόνωση - τον περιορισμό ή την παύση των διασταυρώσεων ατόμων που ανήκουν σε διαφορετικούς πληθυσμούς. Η απομόνωση μπορεί να είναι χωρική ή περιβαλλοντική.
Η γεωγραφική απομόνωση συνίσταται στον χωρικό διαχωρισμό των πληθυσμών λόγω των χαρακτηριστικών του τοπίου εντός του εύρους των ειδών - παρουσία υδάτινων φραγμών για οργανισμούς «στεριάς», χερσαίες περιοχές για υδρόβια είδη, εναλλαγή υψηλών περιοχών και πεδιάδων. Προωθείται από τον καθιστικό ή ακίνητο (στα φυτά) τρόπο ζωής.
Η οικολογική απομόνωση συμβαίνει εάν τα άτομα χωρίζονται από περιβαλλοντικά εμπόδια μέσα στο ίδιο τοπίο, για παράδειγμα, η πιθανότητα να συναντήσουν κατοίκους ρηχών και βαθιών τμημάτων μιας δεξαμενής κατά την περίοδο αναπαραγωγής είναι πολύ μικρή. Η μακροχρόνια οικολογική απομόνωση συμβάλλει στην απόκλιση των πληθυσμών μέχρι το σχηματισμό νέων ειδών. Έτσι, θεωρείται ότι οι στρογγυλοί σκώληκες του ανθρώπου και του χοιρινού, που είναι μορφολογικά παρόμοιοι, προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο. Η απόκλισή τους, σύμφωνα με μια υπόθεση, διευκολύνθηκε από την απαγόρευση της ανθρώπινης κατανάλωσης χοιρινού κρέατος, η οποία για θρησκευτικούς λόγους επεκτάθηκε για μεγάλο χρονικό διάστημα σε σημαντικές μάζες ανθρώπων. Η οικολογική απομόνωση υπάρχει λόγω των αποχρώσεων του τελετουργικού ερωτοτροπίας, του χρωματισμού, των μυρωδιών και του «τραγουδίσματος» θηλυκών και αρσενικών από διαφορετικούς πληθυσμούς. Έτσι, τα υποείδη καρδερίνες - γκριζοκέφαλοι και μαυροκέφαλοι - έχουν έντονα σημάδια στα κεφάλια τους. Τα γκρίζα κοράκια από τους πληθυσμούς της Κριμαίας και της Βόρειας Ουκρανίας, εξωτερικά δυσδιάκριτα, διακρίνονται από το κράξιμο τους. Με τη φυσιολογική απομόνωση, οι διαφορές στη δομή των αναπαραγωγικών οργάνων ή απλώς οι διαφορές στο μέγεθος του σώματος χρησιμεύουν ως εμπόδιο στη διέλευση. Στα φυτά, αυτή η μορφή απομόνωσης προκαλείται από την προσαρμογή του λουλουδιού σε έναν συγκεκριμένο τύπο επικονιαστή.
Η απομόνωση στη διαδικασία της ειδογένεσης αλληλεπιδρά με άλλους στοιχειώδεις εξελικτικούς παράγοντες. Ενισχύει τις γονοτυπικές διαφορές που δημιουργούνται από τη διαδικασία μετάλλαξης και τη γενετική συνδυαστική. Οι ενδοειδικές ομάδες που προκύπτουν λόγω απομόνωσης διαφέρουν ως προς τη γενετική σύνθεση και αντιμετωπίζουν άνιση πίεση επιλογής. Η εξελικτική σημασία της απομόνωσης έγκειται στο γεγονός ότι εδραιώνει και ενισχύει τις γενετικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών και δημιουργεί τις προϋποθέσεις για την περαιτέρω μετατροπή αυτών των πληθυσμών σε ξεχωριστά είδη.

Καθοδηγητές Παράγοντες Εξέλιξης

Από την άποψη των υποστηρικτών της «ευκαιριακής εξέλιξης», πίσω από τις διάφορες κατευθύνσεις των εξελικτικών αλλαγών δεν υπάρχουν φυσικές και οργανωτικές τάσεις, εκτός από τη δράση της φυσικής επιλογής, η οποία οργανώνει τη μεταβλητότητα των οργανισμών μόνο προς την κατεύθυνση της ανάπτυξης προσαρμογών σε αλλαγές στο περιβάλλον. Από αυτές τις θέσεις, οι κύριες κατευθύνσεις της εξελικτικής διαδικασίας (aro-, epecto-, allo- και catagenesis) είναι ουσιαστικά ισοδύναμες - με την έννοια ότι καθεμία από αυτές είναι μόνο ένα μέσο για την επίτευξη επιτυχίας για μια δεδομένη ομάδα οργανισμών στον αγώνα. για ύπαρξη (σε τέτοιο σημείο συμμεριζόταν αυτή την άποψη και ο A.N. Severtsov).

Πράγματι, μεταξύ των κινητήριων παραγόντων της εξέλιξης, μόνο η φυσική επιλογή έχει οργανωτική επίδραση στη μεταβλητότητα των οργανισμών, και ταυτόχρονα, η επιλογή στερείται πραγματικά συγκεκριμένης κατεύθυνσης, την οποία τόνισε ο Κάρολος Δαρβίνος. Αλλά ο Δαρβίνος επεσήμανε επίσης έναν παράγοντα που καθορίζει συγκεκριμένες κατευθύνσεις των εξελικτικών μετασχηματισμών: «Η φύση των συνθηκών έχει δευτερεύουσα σημασία στον προσδιορισμό κάθε δεδομένης αλλαγής σε σύγκριση με τη φύση του ίδιου του οργανισμού». Αν και η εξέλιξη των οργανισμών βασίζεται σε πιθανολογικές διαδικασίες - η εμφάνιση μεταλλάξεων (η φαινοτυπική εκδήλωση των οποίων είναι ανεπαρκής για τις αλλαγές στις εξωτερικές συνθήκες που προκάλεσαν την εμφάνισή τους) και τη φυσική επιλογή, η «φύση του οργανισμού», δηλ. η οργανωτική βάση των ζωντανών συστημάτων, περιορίζει τις εκδηλώσεις της τυχαιότητας στην εξέλιξη σε ένα συγκεκριμένο πλαίσιο. Με άλλα λόγια, η συστημική οργάνωση διοχετεύει τη φυλογένεση, δηλ. κατευθύνει τους εξελικτικούς μετασχηματισμούς προς ορισμένες κατευθύνσεις και για οποιαδήποτε συγκεκριμένη ομάδα οργανισμών η επιλογή των πιθανών εξελικτικών μονοπατιών είναι περιορισμένη. Η έννοια της σκληρά κωδικοποιημένης (νομογενετικής) εξέλιξης βασίζεται στην απολυτοποίηση του καθοδηγητικού ρόλου στην εξελικτική διαδικασία της οργανωτικής βάσης των ζωντανών συστημάτων, ενώ η έννοια της ευκαιριακής εξέλιξης βασίζεται στην απολυτοποίηση του καθοδηγητικού ρόλου της φυσικής επιλογής. Συνήθως, η αλήθεια βρίσκεται κάπου ανάμεσα σε ακραίες απόψεις.

Οι συγκεκριμένες κατευθύνσεις των φυλογενετικών μετασχηματισμών διαφόρων ομάδων οργανισμών καθορίζονται από την αλληλεπίδραση των δυνάμεων της φυσικής επιλογής και την ιστορικά καθιερωμένη οργάνωση αυτών των ομάδων. Επομένως, μπορούμε να μιλήσουμε για δύο κατηγορίες καθοδηγητές παράγοντες της εξέλιξης: εξωοργανισμός (δυνάμεις επιλογής) και οργανισμός.
Για κάθε είδος, τα χαρακτηριστικά της οργάνωσής του δημιουργούν προϋποθέσεις (προ-προσαρμογή) για την ανάπτυξη ορισμένων προσαρμογών και εμποδίζουν την ανάπτυξη άλλων, «επιτρέπουν» ορισμένες κατευθύνσεις εξελικτικών μετασχηματισμών και «απαγορεύουν» άλλες κατευθύνσεις. Το σύνολο αυτών των θετικών και αρνητικών χαρακτηριστικών των εξελικτικών ικανοτήτων μιας δεδομένης ομάδας ορίζεται ως οργανικοί κατευθυντικοί παράγοντες της εξέλιξης. Αυτοί οι παράγοντες μπορούν να χωριστούν (κάπως αυθαίρετα) σε τρεις κατηγορίες, ανάλογα με το επίπεδο εκδήλωσης τους στην οντογένεση:

1) γενετική,

2) μορφογενετική,

3) μορφοφυσιολογική (μορφολειτουργική).

Η δράση των δύο πρώτων κατηγοριών οργανικών καθοδηγητών παραγόντων εκδηλώνεται πλήρως ήδη στο επίπεδο της μικροεξέλιξης. Όπως έχει ήδη σημειωθεί (Μέρος II, Κεφάλαιο 1), κάθε γονότυπος και γονιδιακή δεξαμενή κάθε είδους χαρακτηρίζεται από ένα ορισμένο σύνολο πιθανών («επιτρεπόμενων») μεταλλάξεων ή ένα φάσμα μεταλλακτικής μεταβλητότητας, το οποίο περιορίζεται όχι μόνο ποιοτικά, αλλά και ποσοτικά, δηλ. κατά ένα ορισμένο τη συχνότητα εμφάνισης κάθε τύπου μετάλλαξης. Ταυτόχρονα, ορισμένες μεταλλάξεις αποδεικνύονται αδύνατες (απαγορευμένες) για έναν δεδομένο γονότυπο (και γονιδιακή δεξαμενή) - για παράδειγμα, μπλε και πράσινα χρώματα ματιών για τις μύγες Drosophila ή μπλε χρώματα λουλουδιών για τα Rosaceae. Ο λόγος για αυτό είναι η έλλειψη κατάλληλων βιοχημικών προαπαιτούμενων στον γονότυπο.
Δεδομένου ότι οι δεξαμενές γονιδίων συγγενικών ειδών διατηρούν σύνολα ομόλογων γονιδίων που κληρονομήθηκαν από έναν κοινό πρόγονο, ομόλογες μεταλλάξεις εμφανίζονται φυσικά σε αυτές (βλ. σελ. 65). Οι ομόλογες μεταλλάξεις μπορούν να χρησιμεύσουν ως βάση για παράλληλες εξελικτικές αλλαγές σε στενά συγγενικά είδη που έχουν αποκλίνει σχετικά πρόσφατα από έναν κοινό πρόγονο. Ωστόσο, με την πάροδο του χρόνου, μεταλλάξεις διαφορετικής ποιότητας (μη ομόλογες) αναπόφευκτα συσσωρεύονται στις γονιδιακές δεξαμενές απομονωμένων ειδών. Αυτό συμβαίνει ακόμη και υπό την επίδραση της σταθεροποιητικής επιλογής, όταν η φαινοτυπική επίδραση των μεταλλάξεων στα δομικά γονίδια μπλοκάρεται από γονίδια τροποποίησης. Διαφορετικά είδη των οποίων οι δεξαμενές γονιδίων έχουν απομονωθεί το ένα από το άλλο για αρκετό καιρό διατηρούν ομόλογες φαινοτυπικές δομές, αλλά ο γενετικός τους έλεγχος μπορεί να ποικίλλει σημαντικά (και ακόμη και σχεδόν πλήρως). Ως εκ τούτου, η παράλληλη εξέλιξη των φυλετικών γενεαλογικών γραμμών που έχουν από καιρό αποκλίνει από έναν κοινό πρόγονο (στο επίπεδο διαφορετικών γενών, οικογενειών κ.λπ.) βασίζεται όχι τόσο σε ομόλογες μεταλλάξεις, αλλά στη δράση δύο άλλων κατηγοριών οργανικών κατευθυντικών παραγόντων .

(Ομολογία είναι η ομοιότητα των δομών που βασίζεται στην κοινότητα της προέλευσής τους. Η σχέση μεταξύ ομόλογων δομών που ανήκουν σε διαφορετικά επίπεδα της ιεραρχικής οργάνωσης των βιολογικών συστημάτων (συμπεριλαμβανομένης της γενετικής και της φαινοτυπικής ομολογίας) είναι πολύπλοκη και διφορούμενη).

Ορισμένες μεταλλάξεις που είναι βιοχημικά πιθανές για έναν δεδομένο γονότυπο (δηλαδή επιτρέπονται σε γενετικό επίπεδο), τελικά, ωστόσο, οδηγούν σε καταστροφικές συνέπειες για τον αναπτυσσόμενο οργανισμό με τη μορφή διαταραχών στη μορφογένεση (θανατηφόρες μεταλλάξεις, για παράδειγμα, οι μορφογενετικές συνέπειες του μια μετάλλαξη σε συγγενή υδροκεφαλία σε οικιακό ποντίκι, βλ. σελ. 325). Κάθε οντογένεση μπορεί να αλλάξει μόνο με συγκεκριμένο τρόπο, δηλαδή εντός του αντίστοιχου φάσματος πιθανών οντογενετικών αλλαγών. Αυτό περιορίζει περαιτέρω την επιλογή των πιθανών κατευθύνσεων για τους εξελικτικούς μετασχηματισμούς.
Τέλος, υπάρχουν και μορφοφυσιολογικοί εξελικτικοί περιορισμοί και απαγορεύσεις, η επίδραση των οποίων (καθώς και εκείνων που αντιστοιχούν στην προ-προσαρμογή) εκδηλώνεται πλήρως μόνο στην κλίμακα της μακροεξέλιξης, αποτελώντας έναν από τους ειδικούς λόγους της κατευθυνόμενης φύσης της. Προκαλούνται από διάφορες σχέσεις μέσα στα μορφοφυσιολογικά συστήματα και μεταξύ αυτών των συστημάτων στον φαινότυπο των ενήλικων οργανισμών. Ταυτόχρονα, οι μεταλλάξεις και οι οντογενετικές αναδιατάξεις, που θα μπορούσαν να οδηγήσουν σε αντίστοιχες αλλαγές στον φαινότυπο, είναι από μόνες τους αρκετά πιθανές και τα μεταλλαγμένα άτομα μπορούν να εμφανιστούν με μια ορισμένη συχνότητα σε πληθυσμούς ενός δεδομένου είδους. Ωστόσο, οι προκύπτουσες αλλαγές στον φαινότυπο (ακόμη και εκείνες που φαινομενικά έχουν υψηλή προσαρμοστική αξία!) δεν μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη δημιουργία νέων προσαρμογών λόγω της ασυνέπειάς τους με τη μορφοφυσιολογική οργάνωση ενός δεδομένου είδους. Τέτοιοι μετασχηματισμοί παραμένουν ανέφικτοι μέχρι να αρθούν οι αντίστοιχες μορφοφυσιολογικές απαγορεύσεις.

Έτσι, για παράδειγμα, η κερατινοποίηση μπορεί να αναπτυχθεί στην επιδερμίδα των αμφιβίων - υπάρχουν οι απαραίτητες βιοχημικές προϋποθέσεις για αυτό και δεν υπάρχουν μορφογενετικές απαγορεύσεις για αυτή τη διαδικασία. Πράγματι, οι τοπικές κερατινοποιήσεις της επιδερμίδας αναπτύσσονται στο περίβλημα ορισμένων ειδών αμφιβίων (για παράδειγμα, κεράτινα νύχια σε βατράχους με νύχια ή σε αρσενικούς τρίτωνες με νύχια, κεράτινα «δόντια» σε γυρίνους πολλών ειδών αμφιβίων χωρίς ουρά). Ωστόσο, αποδείχθηκε ότι ήταν αδύνατο για τα αμφίβια να σχηματίσουν σε αυτή τη βάση μια τέτοια κερατινοποίηση του περιβλήματος που θα μπορούσε να προστατεύσει αποτελεσματικά το σώμα από την αφυδάτωση στον αέρα και σε αλμυρά σώματα νερού, όπως στα ερπετά, τα πουλιά και τα θηλαστικά. Αυτό οφείλεται στην ανάγκη για τα αμφίβια να διατηρούν μια συνεχώς υγρή επιφάνεια δέρματος, η οποία χρησιμοποιείται ως πρόσθετο όργανο ανταλλαγής αερίων, κυρίως για την απομάκρυνση του διοξειδίου του άνθρακα από το σώμα (δείτε παρακάτω για περισσότερες λεπτομέρειες).
Μορφοφυσιολογικοί εξελικτικοί περιορισμοί και απαγορεύσεις προκαλούνται από την ανάγκη για αρμονικές αναδιατάξεις των συστημάτων του σώματος που ενσωματώνονται προσαρμοστικά (δηλαδή περιλαμβάνονται στο γενικό προσαρμοστικό σύμπλεγμα), λειτουργικά ή τουλάχιστον τοπογραφικά. Στη φυλογένεση, η επίδραση τέτοιων περιορισμών εκδηλώνεται με τη μορφή διαφόρων συντονισμών (δηλαδή, φυλογενετικών συσχετισμών) μεταξύ διαφόρων δομών και συστημάτων του οργανισμού. Ο τοπογραφικός συντονισμός αναφέρεται στις απλούστερες συζυγείς εξελικτικές αλλαγές σε όργανα που σχετίζονται στενά χωρικά. Για παράδειγμα, η αύξηση του μεγέθους των ματιών είναι αδύνατη χωρίς αντίστοιχη αναδιάρθρωση του κρανίου, αλλαγές στη θέση των μυών, των αιμοφόρων αγγείων και των νεύρων στην τροχιακή και κροταφική περιοχή. Οι δυναμικοί συντονισμοί αντιπροσωπεύουν φυλογενετικές σχέσεις οργάνων που συνδέονται μεταξύ τους στην οντογένεση με λειτουργικές συσχετίσεις. Ένα παράδειγμα εξελικτικών περιορισμών που βασίζονται σε τέτοιους συντονισμούς είναι η αδυναμία ενίσχυσης οποιασδήποτε μυϊκής ομάδας χωρίς αντίστοιχη ενδυνάμωση των σκελετικών δομών και ορισμένων άλλων μυϊκών ομάδων, καθώς αυτό θα καθιστούσε τη συντονισμένη εργασία του μυοσκελετικού συστήματος μηχανικά ατελής. Έτσι, δεν έχει νόημα η ανάπτυξη ισχυρών μυών των μηρών διατηρώντας παράλληλα τους πιο αδύναμους μύες της κνήμης, καθώς οι τελευταίοι δεν μπορούν να μεταφέρουν αποτελεσματικά τη δύναμη συστολής των πρώτων στο υπόστρωμα. Ταυτόχρονα, οι μύες του κάτω ποδιού δεν μπορούν να ενισχυθούν σημαντικά σε ζώα προσαρμοσμένα στο γρήγορο τρέξιμο, αφού αυτό θα αύξανε σημαντικά τη στιγμή αδράνειας του άκρου. Αυτός ο εξελικτικός περιορισμός απαιτεί την ανάπτυξη ενός χαρακτηριστικού σχεδίου των άκρων σε ζώα που τρέχουν γρήγορα, στα οποία ο κύριος όγκος των μυών βρίσκεται στα εγγύτερα τμήματα (ώμος, μηρός) και η δύναμη της συστολής τους μεταδίδεται στο στήριγμα μέσω λεπτών και ελαφριές περιφερικές τομές (αντράχιο, κνήμη, πόδι) μέσω των τενόντων του συστήματος.

Ο I.I. Shmalgauzen προσδιόρισε επίσης τους λεγόμενους βιολογικούς συντονισμούς, οι οποίοι νοούνται ως συσχετισμένες αλλαγές σε όργανα και μεμονωμένες δομές που δεν σχετίζονται άμεσα μεταξύ τους με οποιεσδήποτε συσχετίσεις στην οντογένεση, αλλά περιλαμβάνονται στο γενικό προσαρμοστικό σύμπλεγμα (για παράδειγμα, εξελικτικές σχέσεις μεταξύ της δομής των μασητικών μυών, των δοντιών, των οστών της γνάθου και των αρθρώσεων της γνάθου, λόγω μιας συγκεκριμένης μεθόδου διατροφής). Οι συντονισμένες εξελικτικές αλλαγές σε αυτές τις ετερογενείς δομές καθορίζονται από τη φυσική επιλογή.

Βασικά χαρακτηριστικά και κλιμακωτές αλληλεπιδράσεις

Σε έναν ολόκληρο οργανισμό, διάφορα όργανα και δομές συνδέονται μεταξύ τους με διάφορες μορφές συσχετισμών και συντονισμού, και οι αλυσίδες αυτών των σχέσεων είναι περίπλοκα συνυφασμένες μεταξύ τους. Ταυτόχρονα, στην οργάνωση πολλών ομάδων οργανισμών, προκύπτουν ένα είδος συμφόρησης - τέτοια βασικά μορφολειτουργικά χαρακτηριστικά του οργανισμού που, μέσω ενός καταρράκτη διαφόρων σχέσεων συσχέτισης και συντονισμού, έχουν καθοριστική επιρροή στη λειτουργία πολλών εξαρτημένων συστημάτων του σώματος.
Σε έναν καταρράκτη συντονισμού διασυνδεδεμένων συστημάτων, η κατάσταση κάθε επόμενου επιπέδου καθορίζεται από το προηγούμενο, ξεκινώντας από κλειδί, ή περιοριστικό σύστημα. Οι μετασχηματισμοί του βασικού συστήματος μπορεί να έχουν αρνητικές («απαγορευτικές») και θετικές («επιτρεπτικές») επιπτώσεις στις εξελικτικές αλλαγές εξαρτώμενα συστήματα του σώματος. Στην πρώτη περίπτωση, καθορίζουν την εμφάνιση μορφοφυσιολογικών εξελικτικών απαγορεύσεων που εμποδίζουν την ανάπτυξη ορισμένων προσαρμογών και κατευθύνσεων εξελικτικών μετασχηματισμών· στη δεύτερη, αντίθετα, αφαιρούν παρόμοιες απαγορεύσεις και περιορισμούς που υπήρχαν πριν.

Πολύ ενδιαφέρουσες είναι οι καταρράκτες μορφοφυσιολογικές σχέσεις στην οργάνωση των αμφιβίων, που καθορίζονται από τα χαρακτηριστικά του αναπνευστικού τους συστήματος. Τα αμφίβια χρησιμοποιούν μια αντλία πίεσης για τον αερισμό των πνευμόνων, που σχηματίζεται από την υοειδή συσκευή και τους μύες της και η οποία είναι μια τροποποιημένη αντλία βραγχίων των προγόνων των χερσαίων σπονδυλωτών - ψαριών με πτερύγια λοβών. Η ατέλεια αυτής της αναπνευστικής αντλίας, που βρίσκεται μπροστά από τους πνεύμονες (ελλείψει αποτελεσματικών μηχανισμών ικανών να αλλάξουν τον όγκο των ίδιων των πνευμονικών σάκων), οδηγεί σε ατελές άδειασμα των πνευμόνων κατά την εκπνοή, στη διατήρηση ορισμένης ποσότητας στάσιμος αέρας εκεί, μέχρι την ανάμειξη καυσαερίων και φρέσκου αέρα στην στοματοφαρυγγική κοιλότητα (Εικ. 108). Ως αποτέλεσμα, αν και οι πνεύμονες των αμφιβίων μπορούν να παρέχουν στο σώμα επαρκή ποσότητα οξυγόνου, δεν είναι σε θέση να το απαλλάξουν αποτελεσματικά από το διοξείδιο του άνθρακα. Αυτό κατέστησε απαραίτητο για τα αμφίβια να αναπτύξουν έναν επιπλέον τρόπο απομάκρυνσης του διοξειδίου του άνθρακα - μέσω του δέρματος. Όπως έχουμε ήδη αναφέρει, η αναπνευστική λειτουργία του δέρματος απαιτεί συνεχή υγρασία του περιβλήματος λόγω της δραστηριότητας των αδένων του δέρματος και απαγορεύει την εντατική κερατινοποίηση της επιδερμίδας. Αυτό περιορίζει σημαντικά το εύρος των οικοτόπων που είναι διαθέσιμα στα αμφίβια τόσο στην ξηρά (όπου τα αμφίβια δραστηριοποιούνται, κατά κανόνα, μόνο σε υψηλή υγρασία) όσο και στο νερό: λόγω της υψηλής διαπερατότητας των περιβλημάτων τους, τα αμφίβια δεν μπορούν να πραγματοποιήσουν αποτελεσματική ωσμορύθμιση στην υπερτονική περιβάλλον των σωμάτων αλμυρού νερού (όπου το σώμα αφυδατώνεται, χάνοντας υγρασία μέσω του περιβλήματος), και η θάλασσα είναι απρόσιτη για τα αμφίβια. Αντίθετα, στο υποτονικό περιβάλλον των γλυκών υδάτινων σωμάτων, μια υπερβολική ποσότητα νερού εισέρχεται συνεχώς στο αμφίβιο σώμα μέσω του περιβλήματος, η οποία πρέπει να αφαιρεθεί από το σώμα από τα απεκκριτικά όργανα. Αυτό αποτρέπει την ανάπτυξη συσκευών εξοικονόμησης νερού στο απεκκριτικό σύστημα των αμφιβίων. Το κυκλοφορικό σύστημα των αμφιβίων πρέπει να εξυπηρετεί δύο όργανα ανταλλαγής αερίων - τους πνεύμονες και το δέρμα, και το αίμα από αυτά ρέει στην καρδιά μέσω διαφορετικών κύριων αγγείων (η πνευμονική φλέβα που ρέει στον αριστερό κόλπο και οι δερματικές φλέβες που μεταφέρουν αίμα μέσω του σύστημα κοίλης φλέβας στον δεξιό κόλπο). Αυτό καθορίζει την ανάγκη για ανάμειξη και των δύο ροών αίματος στην κοιλία της καρδιάς και την αδυναμία αποτελεσματικού διαχωρισμού του αρτηριακού και του φλεβικού αίματος. Ως αποτέλεσμα αυτού, είναι αδύνατο για τα αμφίβια να αναπτύξουν αποτελεσματικά συστήματα θερμορύθμισης και υψηλό επίπεδο μεταβολισμού και η επίτευξη ομοιοθερμίας για τα αμφίβια απαγορεύεται.

Προφανώς, η εξέλιξη του αναπνευστικού συστήματος των αμφιβίων μπορεί να ερμηνευθεί ως παράδειγμα μιας μη προσαρμοστικής εκδοχής των εξελικτικών μετασχηματισμών, σύμφωνα με τον V.O. Kovalevsky. Στην οργάνωση των αμφιβίων, μια ατελής μέθοδος αερισμού των πνευμόνων αποδείχθηκε ότι ήταν μια βασική εξελικτική απαγόρευση για την ανάπτυξη σημαντικών προσαρμογών σε πολλά εξαρτημένα σωματικά συστήματα.
Αλλά συχνά μια προσαρμογή που είναι αρκετά τέλεια από μόνη της μπορεί να παίξει το ρόλο μιας βασικής απαγόρευσης σε σχέση με την ανάπτυξη ορισμένων προσαρμογών άλλων συστημάτων του σώματος. Ένα θεαματικό παράδειγμα αυτού του είδους παρέχεται από τις σχέσεις καταρράκτη στην οργάνωση των εντόμων, που καθορίζονται επίσης από τα χαρακτηριστικά του αναπνευστικού τους συστήματος. Τα αναπνευστικά όργανα των εντόμων σχηματίζονται από ένα πολύπλοκο σύστημα τραχείας - διακλαδισμένους σωλήνες αέρα που διεισδύουν σε ολόκληρο το σώμα. τα λεπτότερα τραχειακά στελέχη φτάνουν σχεδόν σε όλα τα κύτταρα. Σύμφωνα με τον M.S. Gilyarov, ήταν η τελειότητα του συστήματος της τραχείας που επέτρεψε στα έντομα να αναπτύξουν ένα ευρύ φάσμα χερσαίων οικοτόπων υπό συνθήκες έλλειψης υγρασίας. Ταυτόχρονα, το σύστημα της τραχείας δημιούργησε τις προϋποθέσεις για σημαντική εντατικοποίηση της ανταλλαγής αερίων, μέχρι την επίτευξη προσωρινής ομοιοθερμίας κατά την πτήση σε ορισμένα είδη εντόμων.

Από την άλλη πλευρά, όπως έδειξε ο V.N. Beklemishev, το σύστημα της τραχείας περιορίζει κατά κάποιο τρόπο τις προσαρμοστικές και εξελικτικές ικανότητες των εντόμων, αφήνοντας ένα αποτύπωμα σε ολόκληρη την οργάνωσή τους. Οι εξαιρετικά διακλαδισμένες τραχεία καθιστούν περιττή τη συμμετοχή του κυκλοφορικού συστήματος στην ανταλλαγή αερίων και τα περιφερειακά του τμήματα μειώνονται σημαντικά. Αλλά με μια τέτοια δομή του αναπνευστικού και του συστήματος μεταφοράς, είναι δύσκολο να τροφοδοτηθούν μαζικά όργανα, γεγονός που περιορίζει τις δυνατότητες αύξησης του μεγέθους του σώματος. Η συντριπτική πλειοψηφία των εντόμων είναι μικρού μεγέθους (σε μεγάλα σύγχρονα είδη σκαθαριών, έντομα ραβδιών και λιβελλούλες, το μήκος του σώματος δεν υπερβαίνει τα 13-15 cm, μόνο σε ορισμένα τροπικά έντομα ραβδιών φτάνει τα 26 cm). Τα «εξελικτικά πειράματα» εντόμων στον τομέα των μεγάλων μορφών ήταν ανεπιτυχή: τα μεγαλύτερα γνωστά έντομα, οι λιβελλούλες μεγάνουρων, που έφτασαν τα 70 cm σε άνοιγμα φτερών με μήκος σώματος περίπου 30 cm, εξαφανίστηκαν στην Πρώιμη Πέρμια.

Έτσι, στα έντομα, τα ειδικά χαρακτηριστικά της κατανομής και του αναπνευστικού συστήματος έγιναν η αιτία για την εμφάνιση μιας εξελικτικής απαγόρευσης για την αύξηση του μεγέθους του σώματος. Τα μικρά μεγέθη σώματος, με τη σειρά τους, καθορίζουν πολλά χαρακτηριστικά της οργάνωσης, της συμπεριφοράς και της οικολογίας των εντόμων, τα οποία έχουν φτάσει σε υψηλή τελειότητα στον «κόσμο των μικρών μορφών». Το μικρό μέγεθος σώματος περιορίζει τον αριθμό των κυττάρων στο σώμα, ιδιαίτερα στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Τα έντομα χαρακτηρίζονται από αυτονομία των περιφερειακών τμημάτων του νευρικού συστήματος (κλείσιμο αντανακλαστικών τόξων στο επίπεδο των περιφερικών γαγγλίων) και την κυριαρχία κληρονομικά σταθεροποιημένων αυτοματοποιημένων μορφών συμπεριφοράς. Το σύστημα της τραχείας περιορίζει επίσης τις δυνατότητες οικολογικής εξάπλωσης των εντόμων: με μια τεράστια ποικιλία μορφών και προσαρμογών, τα έντομα ήταν εντελώς ανίκανα να κυριαρχήσουν στο πιο αρχαίο και εκτεταμένο περιβάλλον διαβίωσης - το πάχος του θαλασσινού νερού. Αυτό πιθανότατα οφείλεται στην υψηλή άνωση του σώματος των εντόμων, που διαπερνάται από ένα πυκνό δίκτυο διόδων αέρα.

Λόγοι παράλληλης εξέλιξης

Προφανώς, τα είδη που προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο και διατηρούν ομόλογα γονίδια, μορφογενετικά συστήματα και φαινοτυπικές δομές πρέπει, για αυτούς τους λόγους, να έχουν σημαντικές ομοιότητες στους οργανικούς παράγοντες που καθοδηγούν την εξέλιξη. Το φυσικό αποτέλεσμα αυτού είναι η ευρεία εμφάνιση φαινομένων παράλληλης εξέλιξης σχετικών φυλετικών γραμμών, γνωστών ως μία από τις εκδηλώσεις της κατεύθυνσης της φυλογένεσης. Επιπλέον, όπως έχουμε ήδη σημειώσει, η ομολογία των γονιδίων είναι σημαντική μόνο για στενά συγγενικά είδη, ενώ η παράλληλη εξέλιξη των ταξινομικών κατηγοριών υψηλότερης κατάταξης καθορίζεται κυρίως από την ομοιότητα μορφογενετικών και μορφοφυσιολογικών παραγόντων.

Η μακροπρόθεσμη παράλληλη εξέλιξη των ανεξάρτητων φυλογενετικών κορμών διευκολύνεται σε μεγάλο βαθμό από τις καταρράκτες αλληλεπιδράσεις μεταξύ συστημάτων οργάνων που κληρονομήθηκαν από κοινούς προγόνους. Οι αλλαγές στο βασικό σύστημα επηρεάζουν την κατάσταση ολόκληρης της σειράς συστημάτων που εξαρτώνται από αυτό, δημιουργώντας προϋποθέσεις για ορισμένες κατευθύνσεις εξελικτικών μετασχηματισμών και απαγορεύοντας άλλες. Μετά το σχηματισμό οποιασδήποτε βασικής προσαρμογής, αρχίζει η προσαρμοστική ακτινοβολία. Οι σχετικές φυλετικές γραμμές που προκύπτουν σε αυτή την περίπτωση κληρονομούν, μαζί με τον βασικό χαρακτήρα, ολόκληρο το σύμπλεγμα συστημικών σχέσεων που καθορίζονται από αυτό και, κατά συνέπεια, ολόκληρο το σύνολο των εξελικτικών δυνατοτήτων, δηλ. πιθανές κατευθύνσεις εξελικτικών αλλαγών και εξελικτικές απαγορεύσεις. Μια αναπόφευκτη συνέπεια αυτού είναι η εμφάνιση παράλληλων εξελικτικών μετασχηματισμών στα συστήματα του σώματος που εξαρτώνται από το βασικό χαρακτηριστικό σε σχετικές φυλετικές γραμμές.

Έτσι, η ιστορικά καθιερωμένη οργάνωση ενός δεδομένου ταξινομικού ταξινομητή περιορίζει την επιλογή των πιθανών κατευθύνσεων εξέλιξης για τα συστατικά του είδη μέσα σε ένα συγκεκριμένο πλαίσιο. Εάν η φυσική επιλογή ευνοεί για μεγάλο χρονικό διάστημα την ανάπτυξη οποιασδήποτε κατηγορίας προσαρμογής (για παράδειγμα, επεξεργασία τροφίμων με τα σαγόνια αρπακτικών που τρέφονται με μεγάλα θηράματα, όπως οι πρόγονοι των θηλαστικών), η κατεύθυνση των εξελικτικών μετασχηματισμών σε μια δέσμη σχετικών φυλετικών Οι γραμμές λαμβάνουν, θα λέγαμε, "διπλή υποστήριξη" - με πτυχές τόσο οργανικών όσο και εξωοργανιστικών παραγόντων. Αυτός είναι ο λόγος για την εμφάνιση σταθερών εξελικτικών τάσεων και την παράλληλη εξέλιξη ανεξάρτητων γραμμών στη φυλογένεση πολλών ομάδων οργανισμών.
Μία από τις πιο σημαντικές εκδηλώσεις της κατεύθυνσης της μακροεξέλιξης είναι η προοδευτική φύση και η ευρεία κατανομή των εξελικτικών μετασχηματισμών κατά μήκος της διαδρομής της μορφοφυσιολογικής προόδου. Θα εξετάσουμε την εξελικτική πρόοδο και τα σχετικά προβλήματα στο επόμενο κεφάλαιο.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΠΡΟΟΔΟΣ

Η εξελικτική πρόοδος είναι ένα από τα κεντρικά προβλήματα της θεωρίας της εξέλιξης, η οποία έχει θεμελιώδη γενική βιολογική και ιδεολογική σημασία, καθώς συνδέεται στενά με την κατανόηση της κατεύθυνσης της εξέλιξης της ζωής και της θέσης του ανθρώπου στη φύση. Ταυτόχρονα, το πρόβλημα της εξελικτικής προόδου είναι επίσης ένα από τα πιο συγκεχυμένα. Ακόμη και στην ίδια την έννοια της «εξελικτικής προόδου», διαφορετικοί επιστήμονες βάζουν συχνά διαφορετικό περιεχόμενο σε αυτήν, χρησιμοποιώντας το για να υποδηλώσουν είτε τη γενική επιπλοκή και βελτίωση της οργάνωσης, είτε την επίτευξη βιολογικής ευημερίας από μια δεδομένη ομάδα οργανισμών ή μια ορισμένη ακολουθία των εξελικτικών μετασχηματισμών σε μια δεδομένη κατεύθυνση (για παράδειγμα, με την ανάπτυξη ορισμένων συσκευών). Από αυτή την άποψη, ορισμένοι ερευνητές μάλιστα πιστεύουν ότι η έννοια της προόδου είναι υποκειμενική και ανθρωποκεντρική, δηλ. τοποθετεί τεχνητά τον άνθρωπο στην κορυφή της εξέλιξης των οργανισμών.

Ωστόσο, μια αμερόληπτη ανασκόπηση της γενικής εικόνας της ανάπτυξης της ζωής στη Γη αποδεικνύει πειστικά την πραγματικότητα της σταδιακής περιπλοκής και βελτίωσης της οργάνωσης που έχει συμβεί στην ιστορία πολλών ομάδων οργανισμών. Η εξέλιξη «από απλή σε σύνθετη» χαρακτηρίζεται από τους περισσότερους επιστήμονες ως εξελικτική πρόοδος.
Τα θεμέλια των σύγχρονων ιδεών για την εξελικτική πρόοδο τέθηκαν από τον A.N. Severtsov, ο οποίος επεσήμανε, πρώτα απ 'όλα, την ανάγκη να γίνει διάκριση μεταξύ των εννοιών της βιολογικής και της μορφοφυσιολογικής προόδου. Κάτω από βιολογική πρόοδοςαναφέρεται στην επιτυχία μιας δεδομένης ομάδας οργανισμών στον αγώνα για ύπαρξη, ανεξάρτητα από το πώς επιτεύχθηκε αυτή η επιτυχία. Η βιολογική πρόοδος εκδηλώνεται με την αύξηση του αριθμού των ατόμων μιας δεδομένης ταξινομικής ταξινόμησης, την επέκταση της περιοχής της γεωγραφικής της κατανομής και την αποσύνθεση σε taxa κατώτερης βαθμίδας (προσαρμοστική ακτινοβολία). Κατά συνέπεια, βιολογική παλινδρόμηση, που χαρακτηρίζεται από αντίθετους δείκτες, σημαίνει την αποτυχία μιας δεδομένης ομάδας οργανισμών στον αγώνα για ύπαρξη.
Στην άλλη πλευρά, μορφοφυσιολογική πρόοδοςαντιπροσωπεύει μια εξελικτική επιπλοκή και βελτίωση του οργανισμού. Από τη σκοπιά μιας συστημικής προσέγγισης, η μορφοφυσιολογική πρόοδος χαρακτηρίζεται ως μια διαδικασία ποιοτικού μετασχηματισμού βιολογικών συστημάτων προς την κατεύθυνση από λιγότερο οργανωμένες μορφές σε πιο οργανωμένες.
Σύμφωνα με τον A. N. Severtsov, η μορφοφυσιολογική πρόοδος είναι ένας από τους πιθανούς τρόπους (μαζί με άλλες κύριες κατευθύνσεις εξέλιξης που προσδιόρισε) για την επίτευξη βιολογικής προόδου. Η εξελικτική «επιλογή» ενός ή του άλλου από αυτά τα μονοπάτια καθορίζεται από τη σχέση μεταξύ των χαρακτηριστικών της οργάνωσης μιας δεδομένης ομάδας, του τρόπου ζωής της και της φύσης των αλλαγών στις περιβαλλοντικές συνθήκες.

Κριτήρια μορφοφυσιολογικής προόδου

Ο A.N. Severtsov συνέδεσε τη μορφοφυσιολογική πρόοδο με μια αύξηση διαφοροποίηση του οργανισμούΚαι εντατικοποίηση των λειτουργιών(ιδιαίτερα με αύξηση της έντασης των μεταβολικών διεργασιών και της ζωτικής ενέργειας του σώματος). Αργότερα, διάφοροι επιστήμονες (I.I. Shmalgauzen, B. Rensch, D. Huxley, K.M. Zavadsky, A.P. Rasnitsyn) πρόσθεσαν άλλους σε αυτά τα δύο κριτήρια της αρογένεσης. Τα σημαντικότερα από αυτά είναι: βελτίωση ενσωμάτωσησώμα; ορθολογική εξήγησητη δομή του, δηλαδή τον εξορθολογισμό του οργανισμού, που οδηγεί στη βελτιστοποίηση της λειτουργίας· ανεβαίνω επίπεδο ομοιοσταση, δηλ. η ικανότητα διατήρησης της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος. αύξηση της ποσότητας πληροφοριών που εξάγει το σώμα από το εξωτερικό περιβάλλον και βελτίωση στην επεξεργασία και χρήση τους. Άλλα κριτήρια για την αρογένεση, που προτείνονται από διάφορους επιστήμονες, είναι είτε μερικά παράγωγα των αναφερόμενων κύριων κριτηρίων, είτε δεν συσχετίζονται πάντα με τη μορφοφυσιολογική πρόοδο. Οι ειδικές εκδηλώσεις μορφοφυσιολογικής προόδου σε διαφορετικούς φυλογενετικούς κορμούς ποικίλλουν σημαντικά ανάλογα με τα ιστορικά καθιερωμένα χαρακτηριστικά της οργάνωσης διαφορετικών ομάδων και τη διαφορετική φύση των σχέσεων με το εξωτερικό περιβάλλον. Ως εκ τούτου, είναι συχνά δύσκολο να συγκριθούν τα επίπεδα μορφοφυσιολογικής προόδου που επιτυγχάνονται από διαφορετικές ομάδες. Ο C. Darwin πίστευε μάλιστα ότι «οι προσπάθειες σύγκρισης εκπροσώπων διαφορετικών τύπων ως προς το ύψος της οργάνωσης είναι εντελώς απελπιστικές· ποιος θα αποφασίσει ποιος είναι πιο ψηλός, σουπιά ή μέλισσα»2. Πράγματι, οι μέθοδοι που είναι απαραίτητες για τέτοιες συγκρίσεις για την ποσοτικοποίηση του ύψους ενός οργανισμού δεν έχουν ακόμη αναπτυχθεί. Ωστόσο, σε ποιοτικό επίπεδο, η σύγκριση σύμφωνα με τα κύρια κριτήρια της αρογένεσης είναι ακόμα δυνατή: δεν μπορεί να υπάρξει αμφιβολία ότι το γενικό επίπεδο οργάνωσης των εντόμων είναι υψηλότερο, για παράδειγμα, στις σαρανταποδαρούσες και σε οποιαδήποτε αρθρόποδα είναι υψηλότερο από ό, τι στα annelids, και στα τελευταία - υψηλότερα από ό, τι στα flatworms κ.λπ.

Είναι σημαντικό να τονιστεί ότι μόνο το σύνολο αυτών των κύριων κριτηρίων, τουλάχιστον τέσσερα από αυτά, χαρακτηρίζει γενική μορφοφυσιολογική πρόοδος (αρογένεση), δηλ. αυξημένη οργάνωση στη φυλογένεση μιας δεδομένης ομάδας οργανισμών. Η αρογένεση συνέβη, για παράδειγμα, στη φυλογένεση των σπονδυλωτών, των αρθροπόδων και των μαλακίων. Μεταξύ των κατηγοριών κατώτερης κατάταξης, η γενική αρογένεση είναι χαρακτηριστική των θηλαστικών, των πτηνών, των εντόμων και των κεφαλόποδων.
Ταυτόχρονα, σε πολλούς φυλογενετικούς κορμούς, προοδευτικές αλλαγές σημειώθηκαν μόνο σύμφωνα με ορισμένα βασικά κριτήρια. Για παράδειγμα, η συσκευή των σιαγόνων των φιδιών είναι πολύ πιο περίπλοκα διαφοροποιημένη και πιο τέλεια ενσωματωμένη από αυτή των προγόνων τους, των σαυρών. Στα φίδια, περιλαμβάνει σημαντικά περισσότερα κινητά οστικά στοιχεία και μύες που εξυπηρετούν αυτές τις κινήσεις από ό,τι στις σαύρες. Αυτό οφείλεται στην προσαρμογή των φιδιών στην κατάποση μεγάλων θηραμάτων ολόκληρα - κατά τη διαδικασία κατάποσης, το αριστερό και το δεξί μισό της άνω και κάτω γνάθου μπορούν να κινηθούν ανεξάρτητα, σαν να «πατάνε» πάνω από το σώμα του θύματος και σταδιακά να τυλίγουν το καταπιμένο αντιστέκονται όλο και περισσότερο, και τα οστά των σιαγόνων του φιδιού αποκλίνουν κάπως μεταξύ τους, συγκρατημένα μεταξύ τους από ισχυρούς και ελαστικούς συνδέσμους. Ωστόσο, αυτή η αναμφισβήτητη επιπλοκή και η βελτίωση της συσκευής των σιαγόνων των φιδιών σε σύγκριση με τις σαύρες δεν μπορεί να θεωρηθεί ως εκδήλωση γενικής μορφοφυσιολογικής προόδου, δεδομένου ότι ως προς τη σημασία τους για τον οργανισμό συνολικά, αυτά τα εξελικτικά επιτεύγματα έχουν ιδιαίτερη φύση : το γενικό επίπεδο οργάνωσης των φιδιών δεν είναι υψηλότερο από αυτό των σαυρών. Αυτό αποδεικνύεται από το επίπεδο της ενέργειας και των μεταβολικών διεργασιών τους και την ομοιότητα της ομοιόστασης, των συστημάτων υποδοχέων, της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας κ.λπ.

Ακόμη και μια τόσο σημαντική εκδήλωση της γενικής εντατικοποίησης των λειτουργιών του σώματος, όπως η αύξηση του επιπέδου των μεταβολικών και ενεργειακών διεργασιών, μπορεί να συμβεί σε απομόνωση από άλλες πτυχές της μορφοφυσιολογικής προόδου και σε αυτή την περίπτωση δεν οδηγεί από μόνη της σε γενική αύξηση του επιπέδου οργάνωση. Έτσι, μεταξύ των μαλακόστρακων, τα ασπίδα (Triops cancriformis) έχουν τον πιο έντονο μεταβολισμό, διατηρώντας μια πρωτόγονη και πολύ συντηρητική οργάνωση - αυτά τα καρκινοειδή είναι ένα από τα παραδείγματα επίμονων μορφών, καθώς η δομή τους δεν έχει υποστεί αξιοσημείωτες αλλαγές από την Τριασική περίοδο (δηλ. περίπου. 200 εκατομμύρια χρόνια).

Για περιπτώσεις όπου η βελτίωση του οργανισμού συμβαίνει μόνο σύμφωνα με ορισμένα κριτήρια, συνιστάται η χρήση των όρων ιδιωτική πρόοδο(προτείνεται από τον A.L. Takhtadzhyan) και προσαρμοστική πρόοδο(N.V. Timofeev-Resovsky και άλλοι). Ανάλογα με τον βαθμό επιρροής των αναδυόμενων αλλαγών στο σώμα συνολικά και με το εύρος των αναδυόμενων προσαρμογών, ιδιαίτερη πρόοδος αντιστοιχεί είτε στην εκτογένεση (ανάπτυξη εκτομορφώσεων, παρόμοια με τη συσκευή κίνησης και το κινητικό κρανίο των φιδιών), είτε στην αλλογένεση ( η ανάπτυξη αλλομορφώσεων: δηλητηριώδεις αδένες στα φίδια, διάφοροι τύποι οδοντικό σύστημα σε διάφορες ομάδες θηλαστικών κ.λπ.).

Σε ποια ανθρώπινη ΖΩΗ ...